对于植物的光合作用，其实可以大抵拆为两个部分，即：

        光反应，暗反应（这是老版的叫法，现称之为碳反应，the carbon reactions）

        在Taiz的《植物生理学》（plantphys）中，则是列了三个chapter去详细阐明（多了一个生理生态关系 physiological and ecological considerations）

        而光反应又可以拆成以下几个步骤：

        1.    原初反应（光合色素分子被光能激发而引起第一个光化学反应的过程）

        2.    电子传递

        3.    光合磷酸化（其实2与3是密不可分的、耦联在一起的）

且看 up 徐徐道来。

           1. 色素，光合作用的基础

        高等植物的光合作用反应场所在叶绿体，而叶绿体中的主要色素可以分为以下两类：

                        叶绿素 Chlorophyll （包括 Chl.a, Chl.b）

                 类胡萝卜素 Carotenoids（包括胡萝卜素 carotene 与叶黄素 xanthophyll ）

        叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。

吸收光谱

色素结构式

        只有少部分的叶绿素a作为反应中心色素，其余的色素作为天线色素，即：

        只有少数处于激发状态的叶绿素a可以将光能转化为电能；

        因此，Chl.a 与 Chl.b 的比值 （a/b）可以一定程度上反映植物的光能利用率，当然，这个比值不是一成不变的，在某些胁迫下会发生变化，比如：

        人为遮光，以蓝紫光为主的散光增加， Chl.b 的增加更利于吸收蓝紫光，Chl.a 加速向 Chl.b 转变，一段时间后 a/b 变低。

        一般情况下  Chl.a ： Chl.b  的比值是  3：1。

各种色素的吸收光谱

            2.光系统，类囊体上的小结构

Z型电子传递链

1. 光系统Ⅰ（PSI） photosystem I

这个系统能被波长700nm的光激发，又称P700。结合的叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它百余个叶绿素都是天线色素

2. 光系统Ⅱ（PSⅡ）

同理，此系统的吸收高峰为波长680nm处，又称P680，含 去镁叶绿素。

    下图可见，PSII 多集中于基粒类囊体的膜上，而 PS I 多集中于基质类囊体上，分布位置不同。

                3.电子传递

电子传递的两种方式

    非循环电子传递链

        光合作用中的 Z-chain（非循环电子传递链） ，电子从 PSII 出发，光解水分子，释放氧气，沿着上图，传递到 PS I ，最后传递给NADP+形成 NADPH。

    循环式光合磷酸化

        当植物在缺乏NADP时，电子只在光系统Ⅰ内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。此时的电子传递链的电子来源并非是裂解水，所以不会产生氧气。

        在循环式电子传递中,光驱动的电子从PSⅠ传递给铁氧化还原蛋白（下称Fd）后不是进一步传递给NADP+，而是传递给细胞色素b6/f复合物，再经由质体蓝素(PC)而流回到PSⅠ。

        这个过程, 电子循环流动, 促进质子梯度的建立,并与磷酸化相偶联,产生ATP,故称为循环式光合磷酸化。循环式光合磷酸化的最终产物只有ATP。

注意：循环式光和磷酸化与下文提到的假循环是不一样的。

   

细胞色素b6/f复合物

    假循环电子传递

在 Z-chain 中，被 Fd（red）暂时固定的激发态电子，有三条出路：

1.    继续沿着正常道路合成NADPH；

2.    Mehler反应（能量过剩，Fd电子渗漏，分流给氧分子，形成超氧阴离子）；

3.    硝酸还原。

我们将目光移至 Mehler反应 ，这种看起来不怎么正常的电子传递只在 PS I 中绕来绕去，我们称之为假循环电子传递。

电子受体氧气，在形成ROS（活性氧 Reactive oxygen species）与其他物质再次反应，从而产生过氧化氢（双氧水）、过氧化物、超氧化物，所以需要其他酶来保护，比如耳熟能详的SOD（超氧化物岐化酶）、POD（光氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）。

        总结一下，电子传递方式基本上分为两种，一种是循环式电子传递，一种是非循环式电子传递（Z-chain），还有一种特殊的情况：假循环电子传递。

        电子在传递过程中，将氢富集于类囊体（lumen）中，从而形成了内膜膜腔与基质的电化学势梯度，类似于呼吸作用中的化学渗透学说，FoF1-ATP酶会利用这股电化学势，从而合成ATP，完成光合磷酸化。

        下图是此酶的结构：

        到此，光合作用的光反应算是记录完毕了，up此次的笔记只是简要的总结，应付考试尚可，如果您对光合反应感兴趣，up推荐可以浏览这个网站：

                    http://6e.plantphys.net/ch07.html

        这里面的专题非常全，Up的现在对光合作用的知识储备基本都是来自这里。

        好啦，明天见，明天我们继续说光合~

                                ~ ^ _ ^ ~

        大家如果对植物（作物）光合作用的建模感兴趣，可以看看下面的这篇文章，可以算得上是用数学的思想去阐述光合作用的优秀文章了：

A biochemical model of photosynthetic co2 assimilation in leves of c3 species

    这篇文章是有关作物光合作用的经典文献，目前已经被引用了6483次了。