【生理学笔记】第九章 感觉器官——第四节
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编辑于 2023年01月29日 18:36
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感谢刘老师授课,老师您辛苦了

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章节目录

第一节    概述

第二节    视觉器官

第三节    听觉器官

第四节    前庭器官 

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第三节    听觉器官

一、概述

    意义:耳是听觉的外周感觉器官

    结构:耳由外耳、中耳和内耳构成

    组成:①外耳包括耳廓、外耳道    ②中耳包括鼓膜、听小骨、咽鼓管和听小肌    ③内耳包括耳蜗

  • 中耳与外耳的分界线是鼓膜 ;中耳和内耳的分界线是卵圆窗膜

  • 外耳道适宜长度可以与适宜强度声波之间起一种简谐共振作用,起增压效应

耳的结构

●人耳的适宜刺激

    概念:人耳能感受的声压范围从0.0002~1000dyn/cm²,频率范围(20~20000Hz)

    听阈:某一声频引起听觉的最小声强

    最大可听阈:听觉忍受某一声频的最大声强,超过时会引起鼓膜疼痛(转化为痛觉)

    听域:听域曲线与最大可听阈曲线之间的面积。

  • 临床上常用分贝(dB)表示听觉敏感度丧失程度1bel = 10dB若听力下降10dB则听阈提高10倍 ;听力下降30dB则听阈提高1000倍

正常听阈图

图中可见,人耳最敏感的声波频率在1000~3000Hz之间,人的语言频率主要分布在300~3000范围内

  • 低于20Hz的声波为次声波 ;高于20000Hz的声波为超声波长时间的次声波刺激对人体伤害很大,因此多用于军事中

●听觉的产生过程

    产生过程:声波振动 → 外耳【耳廓→外耳道】 → 中耳【鼓膜→听小骨→卵圆窗】 → 内耳【耳蜗的内淋巴液→螺旋器→声-电转换】 → 神经冲动 → 听觉中枢 → 听觉

  • 密波可以内推鼓膜,疏波可以外拉鼓膜,从而产生不同的效应

二、外耳和中耳的功能

    (一)外耳的功能

1.耳廓

    ①利于集音

    ②判断声源:根据声波到达两耳的强弱和时间差判断声源位置

2.外耳道

    ①传音的通路

    ②增加声强:与4倍于外耳道长的正常语言交流声音波长发生共振,从而增加声强

    (二)中耳的功能

中耳的结构

1.鼓膜

(1)结构特点:是一个具有一定紧张度动作灵敏、斗笠状的半透明膜,面积约50~90mm²,对声波的频率响应较好,失真度较小

(2)功能作用:能如实的把声波振动传递给听小骨

  • 当声波超过70dB后,鼓膜张肌收缩增加鼓膜紧张度,从而通过增加听小骨链的阻尼的方式降低杂音临床上鼓膜张肌反应稍慢(80~140ms),若耳朵突然受到强音刺激很容易造成鼓膜损伤

2.听小骨

(1)结构特点:由锤骨-砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链

                           这一杠杆系统的长臂为镫骨柄、短壁为砧骨长突、支点恰好在整个听骨链的重心上。

                            长臂长度:短臂长度 = 1.3:1

(2)功能作用:增强振压(1.3倍),减小振幅(约1/4),防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤

3.鼓膜-听骨链-卵圆窗

(1)功能:构成传音的有效途径,具有中耳传音增压效应(17*1.3≈22倍)

(2)机制

        ①因为鼓膜有效振动面积与卵圆窗膜面积之比为 55mm² :3.2mm² = 17:1,所以鼓膜的传递将使声压增强17倍

        ②经听骨链的传递使声压增强1.3倍

4.咽鼓管

(1)结构特点:是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打哈欠或喷嚏时则正常开放

(2)功能作用

            ①调节鼓膜两侧气压平衡,维持鼓膜正常位置、形状和振动性能

            ②咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物

  • 潜水、加仓压、飞机降落时 → 鼓室内压<外界压强 → 鼓膜内陷、疼痛甚至破裂 → 耳鸣,听力下降

  • 上呼吸道感染耳咽部慢性炎症时 → 咽鼓管粘膜水肿,官腔狭窄或闭锁 → 鼓室内的气体被吸收 → 鼓室内压力下降 → 鼓膜内陷 → 耳闷、耳鸣及重听

  • 咽鼓管不畅/堵塞时会导致分泌物排出受阻而微生物滋生,易引发化脓性中耳炎

(三)声波传入内耳的途径

1.气传导

    (1)中耳骨导:为正常听觉的主要传音途径

中耳骨导

    (2)中耳气导:在正常情况下是次要的传音途径,不过当听骨链损坏时才起作用,不过听觉敏感度将大为降低

中耳气导

听骨链及气导声波

2.骨导

    声波 → 颅骨 → 耳蜗壁 → 蜗管内淋巴 → 基底膜

    骨导在正常情况下敏感性比气导要低很多,不过当气导明显受损时,骨导可以相对增强

    助听器就是根据骨导的传音原理设计的

  • 自己感觉自己说话与别人听到的声音明显不同的原因是:自己感觉到的说话是气传导+骨传导同时传导整合的声音;而别人听到的声音只有气传导,因而别人听到的声音较自己感觉单薄

3.声波传入内耳的途径及特点

    正常:气导的传音效应 > 骨导

    传音性耳聋:骨导 > 气导

    感音性耳聋:骨导气导均减弱或消失

二、内耳耳蜗的功能

(一)结构特点

    内耳耳蜗形似蜗牛壳,我管腔被前庭阶和基底膜分隔为三个腔:前庭阶、蜗管和鼓阶

耳蜗结构

耳蜗管横切面

①前庭阶和鼓阶:在蜗顶部以蜗孔使二阶相互沟通,其内充满外淋巴

  • 蜗孔的作用是将前庭阶与鼓阶外淋巴贯通起来

②蜗管:是个盲管,管内充满内淋巴

③内淋巴:Na⁺很低,K⁺很高,血管纹细胞膜上有Na⁺-K⁺-2Cl⁻同向转运体

  • Na⁺-K⁺-2Cl⁻同向转运体位于肾小管髓袢升支粗段和血管纹内也是呋塞米的作用靶点,因而呋塞米可能会导致神经性耳聋

④基底膜:由辐射状纤维丝(20000~3000根)构成,其宽度愈近蜗低部愈窄、愈近蜗顶部愈宽,每一听丝上有一个螺旋器(科蒂器)

基底膜的最大振幅

  • 声音进入内耳后,频率越低的声音在基底膜上传导的距离越远声音只在膜上产生一次振动,使该处听毛细胞兴奋,是听觉编码的基础

⑤螺旋器:由内、外毛细胞,支持细胞及盖膜等构成

            每个毛细胞的顶部都有数百条排列整齐的听毛,有些较长的听毛埋置于盖膜中

            螺旋器浸浴在内淋巴中

螺旋器的结构

  • 盖膜密度大,基底膜密度小;机械刺激时基底膜往往比盖膜先发生运动,产生横向错位使听毛细胞来回摆动

  • 基底膜上翘 → 向前庭阶方向走行 → 短纤毛向长纤毛范围摆动 → K⁺内流增加 → 膜去极化

  • 听觉的产生依靠内毛细胞参与功能实现外毛细胞的作用是增加基底膜波动幅度,使之更易感音实验室条件下,使目标动物缺乏外毛细胞会导致神经性耳聋

(二)耳蜗的感音换能作用

            耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用

1.换能过程

2.听觉电生理点位

(1)耳蜗内电位

            特征:对基底膜的机械位移很敏感,当基底膜向鼓阶方向位移时,耳蜗内电位可增高10~15mV,而向前庭方向位移则降低10mV左右

                        耳蜗持续位移时,耳蜗内电位也保持相应的变化

耳蜗内电位

(2)微音器电位(CM)

            是引导电极附近许多毛细胞感受器电位同步化的结果

            特征:①在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、幅度完全相同

                       ②无不应期、无适应性、无疲劳现象

                       ③对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感

                       ④是一种交流性的电位

(3)听神经动作电位

            是一串先负后正的双相复合波(N1/N2/N3)

            各波代表潜伏期不同的和起源部位不同的多组神经纤维的同步放电

            是耳蜗神经复合神经动作电位,电位幅度与声强、参与反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关

            用短纯音刺激时,刚能引导出复合神经动作电位的最低声强为复合神经动作电位的反应阈

            不同频率的复合神经动作电位的反应阈,可作为评价耳蜗功能的重要指标

微音器电位和听神经动作电位

● 行波学说

        当声音振动 → 中耳听骨链振动 → 卵圆窗振动 → 前庭阶外淋巴 + 基底膜上下振动

        以行波方式从蜗底向蜗顶传播,同时振幅也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振幅达到最大,以后则很快衰减

        不同频率的声波,其行波传播的远近和远大振幅出现的部位不同:高频声波(波长短)传播近,最大振幅位于蜗底部 ;低频声波(波长长)传播远,最大振幅位于蜗顶部。

        基底膜的最大振幅区为兴奋区,该部位的毛细胞受到刺激而兴奋,从而引起不同音调的感觉

    耳蜗对音调的初步分析是:蜗底感受高音调,蜗顶感受低音调

    动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果也支持这一理论:如蜗底部损坏时,高音调的感受发生障碍 ;而蜗顶部损坏则低音调的感受消失。

行波学说

听觉传导通路

第四节    前庭器官

前庭器官 = 前庭(椭圆囊、球囊) + 半规管(上半规管、水平半规管、后半规管)

前庭器官

  • 因上半规管与后半规管起点共用同一接头,因此在功能上可将上后半规管看做一个整体

一、毛细胞的电生理现象

(一)当动毛和静毛都处于自然状态时

                膜电位:-80mV(静息电位)

                神经冲动:频率中等(背景放电)

自然状态

(二)当静毛向动毛侧偏曲时:

                膜电位:-80mV → -60mV(去极化)

                神经冲动:频率升高(兴奋)

去极化

(三)当动毛向静毛侧偏曲时

                膜电位:-80mV → -120mV(超级化)

                神经冲动:频率下降(抑制)

超级化

总结

    由电生理实验可见,纤毛的编曲方向决定于感受器的兴奋性

    当向动毛侧偏曲时 → 兴奋 ; 当向静毛侧偏曲时 → 抑制

  • 囊斑:直线变速运动 → 耳石膜与纤毛之间发生相对位移 → 纤毛偏曲

  • 壶腹嵴:角变速运动 → 淋巴液流动 → 壶腹帽倾倒 → 壶腹帽与纤毛之间发生相对位移 → 纤毛偏曲

二、卵圆囊的功能

(一)囊斑的适宜刺激

    椭圆囊的囊斑位于椭圆囊的前壁下部、内壁底部,囊斑中的毛细胞呈水平位,纤毛朝上,纤毛的游离端均嵌在毛细胞上方的耳石膜中

    耳石膜是一胶质板,内含许多细小的耳石(碳酸钙结晶)和蛋白质,其比重大于内淋巴

    所以任何原因引起耳石膜与毛细胞的纤毛发生相对位移(直线变速运动),都是囊斑的适宜刺激

囊斑

(二)椭圆囊的功能

    1.感受水平平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉

    2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡

    3.过久、过强的刺激也可以引起植物神经性反应(运动病)

作用过程

三、球囊的功能

(一)囊斑的适宜刺激

    球囊囊斑位于球囊的内侧壁,囊斑中的毛细胞呈斜挂位(与地面垂直),纤毛朝外侧壁水平伸出,纤毛的游离端也嵌于悬在纤毛一侧的耳石膜

球囊囊斑

☆【轮椅实验】

轮椅实验原理

特点

    ①旋转开始时:出现前庭-脊髓反射(歪头踢腿)及前庭性眼球震颤等功能反应

    ②匀速旋转时:不出现上述反应

    ③旋转突停时:出现上述相反的反应

结论:半规管壶腹嵴的适宜刺激是角加减速运动,只有在旋转开始或停止时才形成刺激,匀速旋转时不形成刺激

作用机制

结论

●半规管的主要功能

    ①感受角加减速度运动,产生旋转感觉

    ②调整躯体运动肌的紧张性,引起姿势调节反应,对抗刺激动因,维持身体平衡

    旋转开始时:同侧伸肌紧张性增强,对侧颈肌紧张性增强(头歪向对侧);旋转突停时,相反

    ③过强、过久的刺激可引起一系列植物神经性反应(运动病)

    ④特殊的反应——眼球震颤:快动相方向与旋转方向一致

眼震颤

●眼震颤

    概念:指不随意的节律性眼球往返运动的现象

    慢动向:眼球朝一方向缓慢移动的现象称慢动向

                (是刺激前庭器官引起的,与旋转方向相反)

    快动相:眼球再突然移回原位的现象称为快动向

                (是中枢矫正性运动,与旋转方向一致)

                  因为快动相便于观察,因此临床将快动相方向规定为眼震颤的方向

    生理意义

            ①慢动相能使眼前连续通过的物体,在眼内聚焦为短暂不动的物像,借以看清物体,辨别身体在空间的移动方向

            ②眼震颤的持续时间可反应前庭功能正常与否,正常人眼震颤持续15~40s,过长/过短都说明前庭功能有过敏/减弱的可能

  • “头往哪转,眼往哪颤”

半规管与眼外肌

  • 前庭脑病变——位置性眼震颤半规管刺激——水平眼震颤

  • 脊髓小脑病变——意向震颤帕金森——静止震颤