本人是双非普本食品质量与安全专业在读（大四），本人本科所有专业课程现均以经过考核（心虚），以后的更新的笔记内将转向自身学习兴趣扩展、读研（预计为资源与环境）的需要、基础知识巩固等方面。

本节专栏使用的教材是由中国农业出版社发行，赵文主编的《水生生物学》，版次为第二版。 

第一篇·浮游植物

第一章·藻类概述

导入部分

一、低等植物和高等植物

植物界按其进化系统分为低等和高等植物两大类。

低等植物的植物体无根、茎、叶的分化，又称叶状体植物，包括细菌、藻类、黏菌[i]、真菌、地衣。

高等植物的植物体有茎叶的分化，故又称为茎叶体植物。这类植物雌性生殖器官为多细胞组成，包括苔藓、蕨类和种子植物。蕨类植物、种子植物具有根、茎、叶的分化，且有维管束组织，故又称为维管束植物。

二、浮游植物的概念

浮游植物（phyto'plankton）是一个生态化概念，是指在水中营浮游生活的微小植物，通常指浮游藻类。

三、水华与赤潮

当环境条件适宜、营养物质丰富时，藻体个体数的增长非常快速。

在藻体个体数快速增长的时候，有些种类在小水体和浅水湖泊中常大量繁殖，使水体呈现色彩，这一现象称为水华（water bloom）。

在藻体个体数快速增长的时候，有些种类在海水中大量繁殖且分泌毒素，形成赤潮（red tide）。

第一节 藻类的主要特征

简单地说藻类是无胚而具叶绿素的自养叶状体孢子植物。藻类的科学定义是指：“具有叶绿素、光合自养能力、没有根茎叶分化的隐花植物，属于低等孢子植物。”

藻类的主要特征如下：

①低等/高等：藻类是低等植物中的一个大类。

②分布：藻类分布甚广，各种水域中均有分布，绝大多数生活在水中。

③大小：大小不一，小的肉眼看不见（如不到1μm的海洋微绿球藻），大的可达百米（如海洋中长达300m的巨藻）。

④生殖单位：生殖单位是单细胞的孢子或合子。高等藻类的生殖单位可以是多细胞构造，但均直接参与生殖作用，不分化为生殖部分和营养部分。

⑤产生能量的方式：主要光合自营，有的营共生或寄生生活。

⑥生活史类型：藻类生活史有营养生殖型，无性生殖型，有性生殖型和无性、有性生殖混合型4种类型。

⑦藻类的生活史中没有在母体内孕育着具有藻体雏形胚的过程。

⑧形态：可划分为单细胞型、群体型、丝状体型、膜状体型和管状体型这五种常见的类型。

第二节 藻类的形态构造

一、藻类的细胞结构之细胞壁

藻类大多数种类有细胞壁，少数种类没有细胞壁。

1. 无细胞壁的藻类

无细胞壁的藻类可分为如下三种类型

（1）体全裸露，表层不特化为周质体（perplast，也叫表质），细胞可变型。

（2）有的藻体细胞质表层特化为一层坚韧有弹性的周质体。具周质体的藻类形态较稳定。周质体表面平滑或具纵走条纹或具螺旋旋转的隆起，或附有硅质或钙质小板，有的硅质板上还有刺。

（3）某些藻类具有特殊的细胞壁状构造——囊壳（lorica）。囊壳与原生质体的表面中间有较大的空隙，因此原生质体在囊壳常可自由伸展或收缩，或向四周做螺旋旋转。囊壳的形状、开孔、附属物（如棘、刺、疣[yóu]状突起等）在分类上，尤其是属、种的鉴定甚至分科鉴定上具有重要意义。

2. 有细胞壁的藻类

有细胞壁的各种藻类，它们的细胞壁在构造上也不完全一致，一般随各门藻类不同而不同。以下简要介绍一下各种藻类细胞壁的构造。

（1）细胞壁为原生质体的分泌物，坚韧而具有一定的形状，表面平滑或具有各种纹饰、突起、棘、刺等。一个细胞的细胞壁多数是一个完整的整体。

（2）大多数藻类（如绿藻）的细胞壁主要是由外层的果胶质和内层的纤维质组成。

（3）硅藻门的细胞壁主要由硅质组成，即外层为二氧化硅，内层为果胶质。

（4）黄藻门的某些种类细胞壁由果胶质组成。黄藻细胞壁常为两个H形节片组合而成。

（5）褐藻的细胞壁主要成分是褐藻胶。褐藻细胞壁为两个U形节片套合而成。

（6）红藻的细胞壁主要成分是琼胶类。

（7）甲藻的细胞壁由许多小板片拼合组成的。

二、藻类的细胞结构之细胞核

除蓝藻细胞无典型的细胞核外，其余各门藻类的细胞大多具有一个细胞核，少数种类具有的多个细胞核。

三、藻类中的色素

1. 藻类中色素的分类

各大门类藻类几乎各具特殊的色素（pigment）。色素成分的组成极为复杂，可分为以下四大类：

（1）叶绿素（chlorophyll）

（2）胡萝卜素（carotene）

（3）叶黄素（lutein）

（4）藻胆素（phycobilin），包括藻蓝素、藻红素和别藻蓝素。

2. 各藻类中的色素

（1）可以说藻类所共有的色素为叶绿素a和β-红萝卜素。

（2）叶绿素b仅存在于绿藻、裸藻和轮藻，这几门藻类的叶绿素组成与高等植 物相同。

（3）叶绿素c存在于甲藻、隐藻、黄藻、金藻、硅藻和褐藻门。

（4）藻胆素只在蓝藻、红藻及隐藻中发现。

（5）红藻有叶绿素d、红藻红素和红藻蓝素。

（6）海洋原绿球藻 P.marinus是目前已知的地球上最小的光能自养生物，并且是野生光能自养型生物中唯一以二乙烯基叶绿素a代替正常叶绿素a作为主要光合色素的。

3. 色素与色素体

除蓝藻和原绿藻外，色素均位于色素体（chromoplast）内。

色素体是藻类光合作用的场所，形态多样，有杯状、盘状、星状、片状、板状和螺旋带状等。色素体位于细胞中心的称轴生，位于周边靠近周质或细胞壁的称周生。

四、藻类的同化产物

1. 各门藻类的同化产物

由于各门藻类的色素成分不同，所以光合作用制造的营养物质（即同化产物）及转化的贮藏物质也不相同，以下举几个例子。

（1）蓝藻门为蓝藻淀粉；

（2）金藻门卫金藻糖（白糖素）及脂肪；

（3）黄藻门和硅藻门以脂肪为主；

（4）裸藻门为副淀粉[ii]；

（5）甲藻门为淀粉或淀粉状化合物；

（6）绿藻门为淀粉；

（7）红藻为红藻淀粉（floridean starch）；

（8）褐藻为褐藻淀粉（laminarin）及甘露醇（mannitol）；

2. 藻类贮藏物与色素体

绿藻和隐藻的贮藏物都在色素体内，而其他藻类的贮藏物均在色素体外。

五、藻类的细胞结构之蛋白核

蛋白核（pyrenoid）是绿藻、隐藻等藻类中常有的细胞器。

①蛋白核的组成：通常由蛋白质核心和淀粉鞘（starch sheath）组成，有的则无鞘。

②蛋白核的功能：蛋白核与淀粉形成有关，因而又称之为淀粉核。

③蛋白核的构造、形状。数目以及存在于色素体或细胞质中的位置等，因种类而异。

④绿藻门色素体上大多具有一个或多个蛋白核。

六、藻类的细胞结构之鞭毛

鞭毛（flagellum）是一种运动胞器。可以说，鞭毛是由微管组成的微器官。

1. 基本结构“9+2”与基部图形“9+0”

藻类的鞭毛是由11根细微的纤维组成，其基本结构是“9+2”，即周围有9根较粗的纤维（内有双联微管）围绕着中央2根较细的纤维（内具单根微管）。

藻类的鞭毛基部纤维则呈“9+0”图形，即周围由9根三联微管组成，中央没有微管。

2. 鞭毛的两种类型

鞭毛有尾鞭型和茸鞭型两种类型。

尾鞭型鞭毛表面光滑，茸鞭型鞭毛表面具微细茸毛，即具有1~2列横向羽状的短鞭毛。

3. 藻类何时具有鞭毛

鞭毛除蓝藻门和红藻外，其余各门藻类均有营养细胞或生殖细胞具鞭毛或生殖器具鞭毛的种类。

①除蓝藻和红藻外，藻类生殖时期产生的动孢子（又称游泳孢子）和配子都具鞭毛。

②金藻门、裸藻门、甲藻门的绝大多数以及黄藻门和绿藻门中的一部分种类，其营养时期的细胞也具鞭毛，能运动。

4. 藻类鞭毛的数目、长短、着生位置与伸展方向

各门藻类的鞭毛的数目、长短、着生位置、运动方式等有所不同。

①鞭毛的数目：有2根的，也有1、3、4、6、8以至组成环状多数的。

②鞭毛的长短：鞭毛2根有等长、近于等长、不等长或长短悬殊的。鞭毛有比体长短的、有等于体长或为体长2、3、5、6倍以上的。

③鞭毛的着生位置：鞭毛有着生细胞顶部两侧或细胞前端口沟或凹穴处，或着生于侧面的凹穴处内。

④鞭毛的伸展方向：有向前方的；有一条向前，另一条横向伸展的；有一条居于腰部的沟内，另一条向后方伸展的等。

5. 有鞭毛能运动的藻体的特点

有鞭毛能运动的藻体常具有眼点[iii]、伸缩泡、胞口、胞咽等胞器。眼点橘红色，球形、椭球形，多位于细胞前端侧面，具有感光作用。

鞭毛的结构及类型（仿各作家）《水生生物学》赵文-第二版-图1-1-1 P10

第三节 藻类的生殖方式

生殖是指母体增生新个体的能力。

生殖方式可分为营养生殖（vegetative reproduction）、无性生殖（asexual propagation）和有性生殖（sexual propagation）。有性生殖不普遍也不经常发生。

一、营养生殖

营养生殖是一种不通过任何专门的生殖细胞来进行繁殖的方式。细胞分裂是最常见的一种营养生殖。

1. 单细胞藻类的营养生殖

在单细胞种类中，通过细胞分裂繁殖，即由一个母细胞连同细胞壁均分为两个子细胞。分裂的方向有的只有一个，有的则有两个或三个。

在适宜的环境下，单细胞藻类通过细胞分裂增加个体是非常迅速的。

2. 群体或多细胞藻类的营养生殖

在群体和多细胞的藻类中，通过断裂繁殖，即一个植物体分割成较小的群体或多细胞体。这种繁殖方法也和细胞分裂相似，在环境良好时，数量的增加也很迅速。

二、无性生殖

1. 孢子生殖的概念

通过产生不同类型的孢子来进行生殖，即孢子生殖。孢子在离开母细胞后即成新个体产生孢子的母细胞叫孢子囊，孢子不需要结合，一个孢子可长成一个新的植物体。

2. 孢子的类型

孢子的类型有动孢子（zoospore）、不动孢子（aplanospore）、厚壁孢子（akinete）、似亲孢子（autospore）、休眠孢子（hypnospore）、内生孢子（endspore）和外生孢子（exospore）等。

教材中简要介绍了动孢子、不动孢子和厚壁孢子。

①动孢子，又称游泳孢子。动孢子细胞裸露，有鞭毛，能运动。

②不动孢子，又称静孢子。静孢子有细胞壁，无鞭毛，不能运动。在形态结构与母细胞相似的不动孢子称为似亲孢子，在绿藻门的小球藻属等式属中普遍发生。

③厚壁孢子，又称原膜孢子或厚垣（yuán）孢子。有些藻类在生活环境不良时，营养细胞的细胞壁直接增厚，成为厚壁孢子。有些种类则在细胞内另生被膜，形成休眠孢子。两者都要经过一段时间的休眠，在生活条件适宜的时候再行繁殖。

三、有性生殖

1. 配子和合子的概念

进行有性生殖的细胞叫配子。产生配子的母细胞称为配子囊。

有性生殖是由雄配子和雌配子结合成为一个合子，由合子（一般需要经过休眠）生成新个体。一个合子可以生成一个新个体，也可经分裂生成新的多个新个体。

2. 配子形成合子的四种类型

配子形成合子，有四种类型：

①同配生殖：雌、雄配子的形态与大小都相同，即同形的动配子相接合。

②异配生殖：雌、雄配子的形态相似而大小不同，即大小不同的两个动配子相接合。

③卵配生殖：雌、雄配子的形态与大小都不相同，卵（雌配子）较大，不能运动，精子(雄配子)小，有鞭毛，能运动。

④接合生殖：接合生殖是静配子接合，即静配同配生殖。它由两个成熟的细胞发生结合管相接合或由原来的部分细胞壁相接合，在接合处的细胞壁溶化，两个细胞或一个细胞的内含物，通过此溶化处在结合管中或进入一个细胞中相接合而成合子。这种接合生殖是绿藻门接合藻纲（如水绵属）所特有的有性生殖方式。

四、藻类的生活史

1. 生活史（生活周期）的概念

生活史（生活周期）是指某种生物在整个发育阶段中所经历的全部过程，或一个个体从出生到死亡所经历的各个时期。

2. 藻类生活史的4种类型

藻类生活史有营养生殖型，无性生殖型，有性生殖型和无性、有性生殖混合型4种类型。

<1>．营养生殖型

营养生殖型的生活史，生活中仅有营养生殖，只能以细胞分裂的方式来进行生殖。蓝藻和裸藻等一些单细胞藻类的生活史属于营养生殖型。

<2>．无性生殖型

无性生殖型是指生活史中没有有性生殖，没有减数分裂。生殖细胞（孢子）不经结合，直接产生子代的生殖方式。小球藻、栅藻等的生活史属于无性生殖型。

<3>．有性生殖型

有性生殖型有双相型和单相型两种类型。

双相型的生活史中仅有一个双倍体（diploid）的藻类，只行有性生殖，减数分裂（R）发生在产生配子之前。如绿藻门管藻目的一些种类，硅藻和褐藻门鹿角藻目就属于这种类型。

单相型的生活史中是单倍体藻类，仅合子是双倍体核相（2n），即静配同配，如水绵和轮藻。

<4>．无性、有性生殖混合型

无性、有性生殖混合型是指生活史中既行无性生殖，又行有性生殖的藻类。这两个时期可随生活环境的改变而出现，也可以是生活史中相互交替的两个阶段。

①世代交替的概念

世代交替：世代交替是指生活史中有无性世代和有性时代相互交替的现象。只有在这种生活史中，有一个双倍的产生孢子的孢子体（即行无性生殖）和一个单倍的产生配子的配子体（即行有性生殖）二者有规律地相互交替出现，才是真正的世代交替。

有性世代：由孢子长出单倍体的植物体。从孢子开始一直到产生配子，这一阶段都是单倍体时期，总称为有性世代；

无性世代：由合子萌发为孢子体，一直到孢子体行减数分裂产生孢子之前，这一阶段是双倍体时期，称为无性世代；

②生活史中无世代交替

生活史为无性、有性生殖混合型，且生活史中无世代交替的藻类有衣藻Chlamydomonas、团藻Volvox、丝藻Ulothrix等，它们常在生长季节末期才进行有性生殖，是对不良环境的适应。

生活史为类型的无性、有性生殖混合型，且生活史中无世代交替的藻类，其植物体多为单相型。在有性生殖过程中，减数分裂发生在合子形成之后，新植物体产生之前。

③生活史中有世代交替

这里的生活史中有世代交替，即生活史中有2个植物体或3个植物体（如真红藻纲），在生活史中相互交替出现。相互交替出现的植物体有的为双倍体（2n），有的为单倍体（n）。

在有世代交替的生活史中，如果配子体（即单倍体）和孢子体（即双倍体）的形态和结构基本相同，称为同形世代交替，如石莼Ulva、刚毛藻Cladophora；

在有世代交替的生活史中，如果配子体（即单倍体）和孢子体（即双倍体）的形态和结构不同，称为异性世代交替，如萱藻Scytosiphon、海带Laminaria和裙带菜Undaria等，前者配子体占优势，后两者孢子体占优势。

藻类生活史图解（自李益健等）《水生生物学》第二版-赵文-图1-1-2 P12

第四节 藻类的分类

藻类在植物界属于低等植物，拉丁文为Algea，系由林奈（Linnaeus）所定。过去林奈将藻类归入隐花植物纲Cryptogamia，藻类目Algea。

藻类又称裂殖植物、孢子植物。藻类学家一般将藻类分11个门，其顺序如下：

1. 蓝藻门Cyanophyta

2. 金藻门Chrysophyta

3. 黄藻门Xanthophyta

4. 硅藻门Bacillariophyta

5. 甲藻门Pyrrophyta

6. 隐藻门Cryptophyta

7. 裸藻门Euglenophyta

8. 绿藻门Chlorophyta

9. 轮藻门Charophyta

10. 褐藻门Phaeophyta

11. 红藻门Rhodophyta

浮游藻类一般见于前8个门，轮藻门、褐藻门和红藻门主要是大型藻类。

藻类分门检索表（1）《水生生物学》第二版-赵文 P13

藻类分门检索表（2）《水生生物学》第二版-赵文 P14

第五节 藻类的生态分布与意义

一、藻类的分布特点

1. 藻类在地球上的分布很广。

总的来说，藻类在地球上的分布很广：

①藻类从赤热的赤道到冰封的极地地区都有分布。

②藻类在江河湖海、沟渠、塘堰、各种临时性积水，或是潮湿地表、墙壁、树干、岩石、沙漠、积雪上都有分布过的痕迹。

③藻类主要生活在水体中，可分布于海水、淡水和内陆盐水中。

2. 藻类的生态类群（型）

藻类在长期演化过程中，以自身的形态构造、生理和生态特点适应着生活的环境，从而形成了各种生态类群（型）。

就藻类生活环境的特点及其环境的相互关系，主要归纳为以下生态类群：

①浮游藻类；

②底栖藻类[iv]；

③附着藻类等生态类群；

3. 温度对藻类分布的影响举例

海藻的地理分布主要是以对温度的要求来决定的。淡水藻类对水温的适应性也各异，其生态分布深受水温影响。以下举几个例子：

①北纬40°以北的海区是以海带属Laminaria的存在为特征的，北纬40°以南是以马尾藻Sargassum为特征的。

②一些有鞭毛能运动的鞭毛藻类和小型藻类在冬天冰下水体中出现。

③许多硅藻和金藻在春秋季节出现。

④雪藻在北极冰川中生存。

⑤有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时才出现，如两栖颤藻Oscillatoria amphibia等。

二、藻类与人类生活的关系

1. 藻类的渔业和工农业价值

①浮游藻类在水体中是鱼类和其他经济作物的直接或间接的饵料基础，在决定水域生产性能上具有重要意义，与渔业生产有十分密切的关系。

②大型海藻既是鱼类的饵料，又是鱼类极好的产卵、避敌场所。

③藻类死亡后沉积水底，随着时间的推移，在水底形成有机淤泥，是很好的肥源。轮藻和褐藻可直接被捞取用作肥料。

④固氮蓝藻是很有希望的生物新肥源。

⑤海藻是造纸、纤维板，以及许多建筑工业的原料。

⑥硅藻土（diatomaceous earth）疏松多孔，容易吸附液体，在生产炸药时作氯甘油的吸附剂，又是糖果工业最好的滤过剂，金属、木材的磨光剂等。

2. 藻类在水污染治理上的应用

①藻类对有机质和其他污染物敏感性不同，因而可以用藻类群落组成来判断水质情况。即藻类可以作为水污染的指示生物。

②由于藻类进行光合作用，能放出氧气，利用水中的N、P等营养盐，因此可用作氧化塘法进行污水处理。

③藻类、细菌和原生动物等组成的生物膜（biofilm），对水体有机物的分解、水体净化和判断水质好坏均有一定的作用。

3. 藻类的医药和食用价值

关于海藻的医学价值，早在《神农本草经》、《名医别录》、《本草纲目》里就有记载。以下举一个例子：

马尾藻属 (Sargassum)。隶属于褐藻门墨角藻目马尾藻科 (Sargassaceae) , 是海洋海藻类药用资源的重要组成部分。 《神农本草经》就有记载, 如:“主瘿瘤气, 颈下核, 破散结气, 痈肿, 瘕坚气腹中上下鸣, 下十二水肿”。马尾藻资源极为丰富, 截至2012年, 中国海域已有记载的马尾藻属植物100多种, 约占世界马尾藻类物种总数的50%, 分布于潮间带至浅海区域, 保存完好的野生马尾藻资源宝库,蕴藏量十分丰富[4]。

表-中国野生马尾藻及其民间应用情况，引自[4]

表-中国野生马尾藻植物化学成分及其药理作用，引自[4]

关于食用价值，目前有紫菜、海带、江蓠（lí）、麒麟菜和发菜等已用于食用。很多微藻含有蛋白质、维生素、糖蛋白和虾青素等，在此不再举例。

尾注与参考文献

一、尾注

[i]. 黏菌作为原始的真核生物，黏菌的生活史兼具了“菌物”与“动物”的特征，既有与原生动物相近的营养体，也有类似真菌的繁殖体[1]。

[ii]. 裸藻是单细胞光合原生生物，其细胞质中存在形态和数量各异的特征性颗粒。1850 年Gottlieb从裸藻细胞分离出这些颗粒并发现它们是由一种碳水化合物组成的。这种碳水化合物与淀粉是同分异构体，但未被碘染色，因此，命名为“副淀粉颗粒”[2]。

[iii]. 能够进行高精度趋光行为的一个重要特征是生物体应当具有精确的感光体，并且能够传导信号，引起运动器官的摆动。在微藻中，这种独特的结构被称为眼点(eye spot)，又叫眼斑[3]。微藻（microalgae）是指那些在显微镜下才能辨别其形态的微小的藻类群体。微藻通常是指含有叶绿素a并能进行光合作用的微生物的总称。

二、参考文献

[1] 李玉，李惠中，王琦，等.中国真菌志-黏菌卷Ⅰ[M].北京：科学出版社，2008.

[2] 邱伟桑.裸藻培养及联产提取脂质与副淀粉的研究[D].福建师范大学,2021.DOI:10.27019/d.cnki.gfjsu.2021.000616.

[3] 刘原源, 曾威阳, 陈如, 等. 微藻趋向运动及其靶向运输应用研究进展. 生物工程学报, 2022, 38(2): 578-591

[4]方玉春.中国药用马尾藻资源调查及开发利用建议[J].中药材,2013,36(08):1241-1244.DOI:10.13863/j.issn1001-4454.2013.08.012.