声明

1. 本文的系统与A Revised Phylogenetic Classification for Viola (Violaceae) 保持一致。

2. 含有源自分子生物学的未发表结论。

3. 未标明引用文献。

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以我的工作纪念敬爱的王庆瑞先生，愿您在彼岸与爱人团聚。以我的工作为Wilhelm Becker先生带回荣誉，愿您安息在繁华盛开的天国。

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吾非林奈之门徒，但存追溯万物源起之志向。

分类学乃研究进化之始。

Viola baoshanensis Shu Liu et Lan（宝山堇

菜）为2003年发表在《中山大学学报》上的堇菜属新物种，作为重金属富集植物被人所熟知，据原作者所说已野外灭绝。

原文献描述如下：

值得注意的是，描述中称该物种“无距或偶有管状距”，且雄蕊没有表现出蜜腺（在中国植物志中称为距或者下端附属物）的分化。更令人疑惑的是，绘图中药室呈现出梭形而非一般堇菜常见的长圆形。

已知堇菜属是一种特化型的虫媒传粉植物，下瓣（anterior petal）距的长短代表了对不同传粉昆虫的适应性进化，也成为了稳定而重要的分类学特征；例如sect. Plagiostigma, subsect. Patellares常长距，

而斜柱头组蔓茎亚组（sect. Plagiostigma subsect. diffusae）常常是短短的圆形距。

堇菜属植物虽然普遍具有两型花，即开放花闭锁花，但闭锁花的花瓣并不发育，因此无距。因此，同一物种内的下瓣应当只有一种表现型，我推断在宝山堇菜在采集时，应该混入了不止一个物种。下图是堇菜组（sect. Viola）的闭锁花，没有距：

经中山大学植物标本室许可，我查看了宝山堇菜模式标本及等模式（isotype）标本（要指出的一点是，同号有数份标本，我查看时尚未指定主模式），发现同时存在无距、圆距、长距的个体，且各自具有完全不同的形态学特征。征得同意后我解剖了每种一朵花，并将解剖后的组织展示在标本上。

编号176100的标本花无距，叶长圆形且叶基下延，根状茎有分蘖，小苞片线状且居中。解剖后发现它的雄蕊及花瓣没有明显的两侧分化，柱头明显膨大，与墨线图一致。

编号176105的标本，除左下以外的3个植株，花都具有长距，根状茎不发达。解剖后可看到，雄蕊的蜜腺长钩状，药室为正常的长圆形，下瓣先端二裂。此外也可以注意到，这个堇菜的小苞片在花序梗（pendicular）基部，可以证实这3个植株属于sect. Plagiostigma, subsect. Patellares，即原来的合生托叶组Sect. Adnatae。

编号176101的标本叶卵圆形，具有根状茎，花具圆距；编号176103的标本在以上特征之外出现了明显的蔓茎。经解剖，花的柱头在接近子房处有膝状弯折，蜜腺为三角状。以我的经验，可确定这两份标本为南岭堇菜（Viola nanlingensis）。

由此我们可以判断，模式标本中确实混杂着3个固定的表现型。那无距的是新物种吗？为何具有如此奇特的雄蕊？这个问题在解剖了不同组（section）物种的闭锁花后得到了答案。

这是蔓茎亚组的全闭锁花，其中大部分雄蕊未发育，接近下瓣的两枚发育为长梭形。

这是堇菜组植物的半闭锁花，花被片几乎按照出现两侧对称的发育。这就与宝山堇菜的情况非常类似。

综合一定证据，我猜测宝山堇菜中没有距的花为闭锁花畸形发育而成，且由于在子房中没有找到可育的胚珠，推测其为不育花。

通过这个物种居中的形态学特征（如根状茎、明显的叶基部下延、小苞片不居中），以及标本采集中数个物种混生的情况，我高度怀疑这种现象是由于跨越亚组的远缘杂交情况导致的。

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堇菜属中的杂交现象已成为滥觞。排除市售角堇和三色堇普遍的杂交育种，自然杂交也非常常见。比如我近年发表的新种惠州堇菜(V. huizhouensis)及潮州堇菜（V. chaozhouensis）附近，就可以发现有庆瑞堇菜（V. qingruii）及张氏堇菜(V. changii)混生。

甚至我自己也养了一颗潮州堇菜与张氏堇菜的杂交种打发疫情期间困苦的时光。

此外井冈山堇菜（V. jinggangshanensis），是七星莲(V. diffusa)与张氏堇菜的杂交种，并获得了张氏堇菜叶背紫色的性状。

在重庆金佛山，我发现了柔毛堇菜（V. principisu）与七星莲的跨亚组杂交群。这个倒是非常难以辨识。

但如果加上亲本稍微会容易些（？）：

V. principis

V. diffusa

堇菜属产生这样的现象，可能与它本身异源四倍体起源有关。堇菜属具有普遍的多倍性（最高可达18x），并且现生物种基本都是在约1900万年前一次远缘杂交事件后分化而来。独特的闭花授粉机制使得杂交后的多倍体能很快“二倍化”，并产生稳定的可育后代。