2001年12月，纪录片《超级巨鳄（super croc）》在国家地理频道准时上映，片中凶猛的巨鳄形象在民间掀起轩然大波，而就在不久前发表的论文也让全世界范围内的科学家们摩拳擦掌。

而这次纪录片背后的真实事件正是美国派出的一支古生物探查队于尼日尔沙漠所取得的重大科研成果：生存在古非洲白垩纪的长嘴巨鳄，名为“帝王”。

这次帝鳄化石出土的成功，离不开探险队领队保罗·塞里诺（Paul Sereno）的协助，此人实为芝加哥大学解剖学教授，资深化石猎人，国家地理古生物方面的专家，在过去的20年间，保罗发掘了数不胜数的代表性物种，棘龙，鲨齿龙等具有巨大研究价值的食肉龙正是经他手才得以重见天日，白垩纪北非三帝王棘龙，鲨齿龙，帝鳄曾凭一人之力独占两属，后来的棘龙半水生争议中也有他的身影，而这次塞里诺也没有辜负众望，成功将这只震撼的史前巨鳄化石呈现在我们眼前。

南美帝鳄化石发现地（裁自2019年论文）

【1】正模资料及发现命名史

帝王鳄最早的发现记录可以追溯到上世纪40~50年代，当时古生物学家德拉伯伦附近发现了部分椎骨，板甲及破碎头骨，发现地点大约位于当今突尼斯，这一发现与七年后尼日尔北部所发现的碎骨相似度极高，负责鉴定的法国古生物学者德布罗恩当即联系了前面那位，经过对比后一致认为是一种未被命名，有着巨大体型，修长吻部的爬行动物，但当时由于骨骼资料过少，并且缺乏完整的正模，所以这一命名计划就暂时被拖了下来。

这一拖就到了1964年，那年法国原子能替代委员会派遣地质学家艾尔雷兹绘制地图，但却在其中意外发现了一块保存完整的巨大头骨，目测疑似鳄类

这便是帝王肌鳄唯一一个正模标本，也是目前为止最大的肌鳄头骨之一，光是保存可测量部分就达到了长110cm，宽79cm，预计修复后全长1.4~1.6m，馆藏代号MNN604

帝鳄正模MNN 604

而后的几年，由于材料过于零碎，导致即使出土了正模的帝鳄研究一直不温不火，直到1966年的建属论文中有学者基于其内鼻孔的位置及特征将帝鳄归为中鳄亚目，再一路推进到大头鳄科，但也只能算是近亲，若单论论硬件大头鳄比不了，头骨大小差了将近四倍。

头骨资料

当年能与帝鳄争雄的另一种鳄类成员，学名为“怖鳄”，就是后来的格兰德河恐鳄（（Deinosuchus riograndensis）生活于北美洲北部，曾有论文提议将其作为恐鳄属的属型种）。

而在近一年后的1997年，法国古生物学家巴菲特（E. Buffetaut）和达给一起发表了新论文，又将一种巨鳄归入了肌鳄属，根据其发现者被命名为“哈氏肌鳄”(（Crocodylus hartti Marsh）)

哈氏肌鳄

关于哈氏肌鳄最早的发现报告可以追溯到1860年，其化石最早在萨尔瓦多市区范围内的蒙特塞拉特堡 (Fort Mont Serrat) 和普拉塔福马 (Plataforma) 地区被发现，已记录的最早的发现者为塞缪尔·奥尔波特 (Samuel Allport) 先生。

1864-1865 年，博物学家路易斯·阿加西 (Louis Agassiz) 和查尔斯·F·哈特 (Charles F. Hartt) 协调了塞耶探险队 (Thayer Expedition)进行进一步的挖掘，果然在巴伊亚的新地点发现了更多化石，学者马什（Marsh）于1869年研究了这些史前遗骸，并根据一些孤立的牙齿命名了两种爬行动物。他用于鉴定新物种的特征遵循了Allport 在1860年最初提出的牙齿类型分析守则。第一种形态类型包括具有连续的条纹和“ coarse riblets”的牙齿。这些牙齿于 1869 年被分配给巴希胸龙(Thoracosaurusbahiensis Marsh)。第二种形态类型包括粗壮且具有“皱纹状纹理”的牙齿，被认为属于上面在1997年定种的哈氏肌鳄。

关于哈氏肌鳄的正模，最初选定的正模为发现于巴西，编号为YPM 516的个体，但后来因为化石本身不符合规范，于2019年修改为备选模（这颗牙齿（单齿）最初是由Marsh于1869年研究的。在Marsh的原始描述中，他并没有指定哪颗牙齿为正模，根据ICZN条约(1999)第72条和74条，标本YPM 516不应被视为正模标本，而应被视为帝鳄的备选模）。

1907年，英国古生物学家伍德沃尔（A.S.Woodward）爵士和莫森（J.Mawson）对“哈氏鳄”（鉴于当时哈氏肌鳄尚未被归入肌鳄属，暂称“哈氏鳄”，而并非哈氏肌鳄）重新研究后，证明其为独立物种，化石证据包括一个残缺的下颌骨以及部分较为完整的牙齿，至于背部骨板（右侧），则因过于破碎无法提取有用特征只得列为肌鳄未定种，而并非哈氏种标本。

帝王肌鳄复原（裁自中国大百科全言2022版）

另外两颗牙齿标本MN 7460-V 和 MN 7461-V，保存在巴西里约热内卢联邦大学国家博物馆（MN/ UFRJ）。这些化石由 Roberto Tinoco 先生在阿拉图时收集，并于20世纪80年代捐赠给博物馆，但没有记录这些化石的精确地理位置和地层信息，最终这一切都在2018年9月2日的一场大火中付之一炬，虽然失火后救援队全力扑救，但两颗化石标本还是丢失，幸好事后官方找到了两颗牙齿丢失前记录的测量数据并进行了备份。

哈氏肌鳄（Sarcosuchus hartti）下颌骨编号： BMNH R 3423。A，左侧视图。B，腹面观。C、前视图。D，背面观。比例尺：10 厘米。（裁自2019年论文）

之后的很长一段时间，哈氏肌鳄的研究都没有太大进展，直到2019年拉斐尔·G·苏萨（Rafael G Souza）发文研究了Mawson & Woodward 和Buffeaut & Taquet (1977)研究的两颗编号BMNH R2983和BMNH R3079。

标本特征：

BMNH R 2983高54毫米，舌缘平直，唇缘稍弯曲。其横截面呈近圆形，长轴为33毫米。牙釉质保存较差，看不出纵纹和斜纹，但牙齿表面存在一些较深的平行状划痕。隆突也没有被保留，并且顶端呈现出明显的磨损面。由于缺乏诊断特征，这颗牙齿最终也未被归到哈氏肌鳄属下。

另一个标本BMNH R3079高度88毫米，舌侧和唇侧边缘均略微向舌侧弯曲。该齿具有近圆形横截面，主要长度为 40 毫米。牙釉质部分保留，主要在牙尖和舌缘，并且未发现任何明显磨损面。

帝王肌鳄牙齿（裁自2019年论文）

关于帝鳄模式标本的文献中还存在着一个常见的误区，就是总有一些研究者将Mawson & Woodward 在1907描述的标本 BMNH R3423视为该物种的正模标本，但其并没有任何关于此标本的说明，也没有任何其被选为正模的资料。

BMNH R3423尺寸及发现地

【2】身体硬件结构及体型重建

关于肌鳄属的体型估测，就不得不提到开头说的那“重大发现”，现在可以拎出来讲了，塞里诺及其团队在沙漠中共挖出6只个体化石，最大者编号为MNN GDF 662，属于目前已发掘帝鳄化石尺寸最大的那一批，放眼几十年来的各路大个体也属于是十分显眼的，头骨长度157cm，对比正模（HL）全长1.6米可以说是伯仲之间（但塞里诺曾亲口承认正模MNN604会更大点），这个个体也是知名度最大的帝鳄头骨之一，大部分流传的塞里诺和帝鳄头骨合照就是这个或其仿制品。

当然，发现这几例个体后塞里诺团队也对帝王肌鳄体型等一系列数据进行了重建，并发表了新论文阐述计算所得的成果。

巴黎自然博物馆中存放的帝鳄骨骼装架

关于帝鳄的体型，法国早期（1966）论文曾给出按修复后正模头长1.65~1.7m，推算出体型11~12米的数据，塞里诺等人的研究也给出了正模头骨中线（DCL）长1.5米，头长（SKL）1.6米，参考湾鳄和恒河鳄（食鱼鳄）头身比分别推出极限11.13~12.15m的体型，在套用湾鳄的颅骨线性方程式推出体重7.9~8吨。这也是帝鳄最广为流传的数据之一：12米8吨。

但这一研究成果后来却是遭到了反驳，2019年布莱恩（Haley D. O’Brien）及其团队的研究，该研究采用了76只雄性及雌性（性成熟）个体来对已灭绝古鳄的尺寸进行估算，论文中给出了预测帝鳄（S. imperator）的平均质量（重量）范围在 1925 kg到 3451 kg之间。其最高重建质量为 4296 kg 。若用保守TL算的话体型总长度约为897厘米。用激进TL 估计值为 947 厘米（约 31 英尺），平均值则约为9.1米左右，体重平均4~4.3吨，部分极限个体能超过5吨.

综合保守极限：正模MNN 604（SKL）147.7cm(比GDF 662长大概3cm左右)，骨架（TL）893cm, 体重是3000kg。(按MNN 604，MNN 605, MNN 607的综合数据进行保守估测)。

帝王肌鳄

 帝王鳄与棘龙头骨相似度，两者都属于是前窄后宽的类型，棘龙长成这样也是为了方便吃鱼，而帝鳄则也是为了方便捕猎，其（帝王鳄）头骨后端宽度更是接近普鳄，下面的不同点暂以正模（最大）标本MNN 604为例，MNN604前上颌骨位置宽度40.5cm(上颌骨按照保留位置最宽36.5cm宽, 27cm宽. ）前上颌骨是帝王肌鳄粗壮的多, 但是下颌骨和上颌骨是棘龙粗壮的多(同宽度情况下帝鳄上颌骨纤细的多). 至于哈氏肌鳄则可以理解为帝王肌鳄的纤细版。

布莱恩研究中采样标本的数量

值得一提的是，帝鳄和其他大头鳄类的背甲结构和如今鳄鱼大不相同，它的背甲并不是像大多数现代鳄鱼一样用参差不齐的圆状或点状状鳞片来保护身体，这也是很多论文或复原图经常容易犯的错误之一，它的背甲可以参考棱角鳞鳄类，是由两排整齐的长方形骨质板有规律的排列成串，腹背都用一套，类似两道卷帘大闸门，而并非零碎的现代鳄状板甲。

棱角鳞鳄类，产地英国

有研究表明这种结构可以更好的吸收阳光，汲取热量，增加骨骼强度以及缓冲血液酸中毒，但灵活性较差，这可能也是其被后来的鳄类淘汰的主要原因之一。

腔颌鳄目棱角鳞鳄科的胡氏前目鳄Anteophthalmosuchus hooleyi

帝鳄，目前研究表明可能与胡氏前目鳄有着比较相似的骨质板甲

【3】古生态学，行为与进食方式

首先我们知道帝鳄属是一种巨大的半水生鳄形动物，栖息在白垩纪早期的河流环境中，即今天的南美洲和非洲（Buffaut & Taquet 1977年的研究成果）。两只肌鳄属物种（哈氏肌鳄/帝王肌鳄）具有相同的吻侧和下颌形态。它们的口鼻部也极为相似，看起来又长又宽，至少在成年标本中，前端也显示出明显的横向扩张。上颌和下颌的牙列均为异齿，前牙呈犬状，后牙小而圆而坚固。从这里可以推断出这两个物种也同样存在着相似的咬合模式，从前上颌骨到至少第七牙槽都有互锁的牙齿。牙槽之间的空间上存在齿痕，表明后部区域也存在咬合模式。

塞雷诺等人在2001的研究指出，尽管肌鳄属与现存鳄鱼的主要捕食对象都同样为大小鱼类，但肌鳄属可能有更加宽泛的饮食范围，包括大型陆地猎物，例如（中小型）恐龙。

在1678年研究以大型哺乳动物为食的非洲尼罗鳄（Crocodylus niloticus Laurenti/Nile crocodile）时发现，尽管其与帝鳄在形态上有一些相似之处，但这种（死亡翻滚）摄食行为从未被直接提出可能适用于生存在巴西的物种。

帝鳄生存的埃尔哈兹组（Elrhaz Formation）代表生物一览

布兰科等人在2015年也分析了几种现存鳄鱼和其他化石物种的异速生长和头骨强度，文中以1为测量指标，高于这个指标则能翻滚，低于则不能，他们的结果表明帝鳄无法承受“死亡翻滚”动作所带来的扭力，这与塞里诺（Paul.Sereno）等人在2001年的提议恰恰相反。

2014研究论文中的最大咬力及扭力

但这篇论文中其实存在些不小的问题，举个最直观的例子，上面说的布兰科引用的巨鳄体型其实通通存在或大或小的卫星情况，比如普鳄引用13米8吨，帝鳄引用体长12米8吨，而头骨（HL）则不变，这一番操作下来让巨鳄们全成小头状态，而身体变大头不变所带来的后果就是头骨压力增加，把指标拉低，得出帝鳄无法死亡翻滚的结论。

而且我们要知道，现实中其实仅有两种鳄类无法进行“死亡翻滚”运动，分别为马来鳄和恒河鳄，马来鳄虽然头骨方面没事，但习性属于过于陆生化不需要肢解猎物，恒河鳄则是特化食鱼令硬件不支持死亡翻滚，而帝鳄明显跟这两点都不沾边。再加上里面衡量指标本来就存在问题，以1为单位的话很多现生鳄鱼都通不过，但现实是全都能死亡翻滚，这又该怎么解释？

答案是有现生活体可供研究要先以现生为准，再多的论文研究化石资料也比不上现实中可寻找的证据，而布兰科的研究则明显有悖现实，个体复原采样方面也并不准确。

结论：帝鳄不管是按生活习性还是头骨硬件都支持其进行死亡翻滚，有说不能的纯属子虚乌有。

但这还是说对了一点，就是当帝鳄在捕食比自己小的动物时，通常会采用“一口吞"战术，而并非用“死亡翻滚”运动对猎物进行撕扯，这点确实没问题，现代鳄鱼有很多在捕食（水鸟等）时也会直接用咬合力咬死，只有对付大型猎物时才会翻滚造成撕裂伤。

帝王鳄，恒河鳄和马来鳄头部结构对比

特提鳄类分化图（裁自2020年论文）

【4】近亲关系

特提斯鳄类的第一个分支包括美洲和非洲晚侏罗世到早白垩世的海洋和河流物种。第一个分化的物种是来自乌拉圭晚侏罗世的大头鳄目，早期的海洋和河流地层中都可以见到它们的身影，该分支包括帝鳄属及其分支。两种河流鳄都来自南美洲和非洲的早白垩世，其分支形成可能与冈瓦纳大陆分裂的早期事件有关，正如早期文献中已经提出的那样，栖息于北美海洋的Terminonaris物种似乎与北非类群有关，例如埃洛鳄（Elosuchus）的祖先.

哈氏帝鳄是另一种顶级捕食者，栖息于早白垩世时期巴西东北部大陆边缘附近的河流地区。从雷孔卡沃盆地发现的化石遗骸表明，这是一个在分类学上有效的物种。牙釉质表面独特的网状装饰图案在形态上将其与其的非洲亲戚帝鳄区别开来。包含哈氏肌鳄（S.hartii）在系统发育分析中很少见，只是作为特提鳄亚纲的一部分被发现。

总体来说，特提鳄类算是一个大型进化枝，包括大部分森林鳄类，例如著名的炎魔煤矿鳄（Anthracosuchus balrogus），泰坦蚺的邻居冥河鳄（Acherontisuchus），以及胆敢号称沼泽之王的超巨大椎骨“嚼龟鳄”（多半为冥河鳄相似种或未定种）而帝鳄类物种的起源可能像上面说的与冈瓦纳大陆分裂导致的分支（化）形成事件有关。

特提鳄类亲缘结构图（裁自2019年论文）