
1852年,俄国鱼类学家斯提凡诺·巴西列夫斯基(Stephano Basilewsky)获得了一批来自我国的鱼类标本。其中有几条标本和欧洲的欧白鱼属Alburnus整体类似,但是在形态学上又有一定的差异,如背鳍具有硬棘等。巴西列夫斯基据此将这些鱼划归一个新属:鲌属Culter。Culter一词来自一种古希腊使用的砍刀,指其刀形的整体身材。

这条个体应该是Culter erythropterus 红鳍鲌
在当时的学术环境下,巴西列夫斯基并未指定鲌属的模式种。记录中的鲌属有6种:
Culter alburnus 鲌形鲌
Culter erythropterus 红鳍鲌
Culter mongolicus 蒙古鲌
Culter pekingensis 北京鲌
Culter exiguus 小鲌
Culter lucisculus 雅罗鲌
同时,他还命名了一种叫“蒙古海鲢”的奇怪(?蒙古海军.jpg)物种,学名是Leptocephalus mongolicus,果然狭首幼体是万能的
大多数标本都是由蒙古和黑龙江在冬季以冻鱼的形式运到北京再辗转运到巴西列夫斯基手中的,保存状况着实不怎么样,巴氏只能以复原图式的精确度绘制图版,并在1855年的《中国北方鱼类图册》里发表了新种。

上图中黄鳝上方的鲤科鱼在书中被记录为Culter erythropterus,红鳍鲌。下方的则是Culter alburnus,鲌形鲌。图版艺术性有余,科学性不足。

“蒙古海鲢”的图版。现在的蒙古巨口鲌Chanodichthys mongolicus最终可以追溯到这里,至于巴西列夫斯基描述的那个“蒙古鲌”已不可考。
到了1871年,荷兰鱼类学家皮埃特·白里葛(Pieter Bleeker)发表了《中国鲤科鱼文集》,其中对形如“蒙古海鲢”的很多之前学者拟定的不当学名做出了修订。Leptocephalus mongolicus在本书中(更准确的说,在白里葛1860年的描述里就已经)被换为单独一属:Chanodichthys mongolicus。
Chanodichthys来源于Chanos-遮目鱼属+ichthys-鱼。白里葛的原意可能是与另外一位换属者:“竹雅罗鱼”Leuciscus bambusa→鳡Elopichthys bambusa的新属名Elopichthys(直译为“海鲢鱼”)构成呼应。但是为了避免混淆,这里up取了遮目鱼的属名Chanos的原意:Chasma-深渊,洞穴之意,将Chanodichthys译为巨口鲌属,事关对多个疑难种的称呼问题,如有不当之处欢迎批评指正。

可爱!社保!不过白里葛也明确指出这是对巴西列夫斯基“蒙古海鲢”的再描述,换句话说这个物种从来没有叫做过“蒙古鲌”,而巴西列夫斯基所描述的那个“蒙古鲌”因为模式标本遗失和没有图版则不予考虑。如果单纯看描述其实后者更可能对应今天的达氏鲌Culter dabryi

在书中,白里葛记录了如下的鲌类物种:
Chanodichthys mongolicus 蒙古巨口鲌
Culter recurviceps 弯头鲌
Culter erythropterus 红鳍鲌
Culter brevicauda 短尾鲌
Culter ilishaeformis 鳓形鲌
Culter dabryi 达氏鲌
Culter hypselonotus 高背鲌
Culter oxycephalus 尖头鲌
Culter kneri 克氏鲌
首先,处理一下几个疑难名称。所谓的“弯头鲌”是1846年Richardson根据一幅画描述的,后来经过对原始描述的重新整理才正式确定为新物种,分布于珠江水系。而克氏鲌没有找到资料,还有待查证。至于“雅罗鲌”,也被白里葛放进了新成立的半鲌属中,称作Hemiculter leucisculus,ko no 餐条 da!
对于蒙古巨口鲌的问题,其实当年巴西列夫斯基描述的“北京鲌”可能就是蒙古巨口鲌。另外,1872年Dybowskii描述的“拟鲤鲌”Culter rutilus 也是蒙古巨口鲌的异名。
除此之外,白里葛也第一次描述了鲌属的另外两个新种:达氏鲌和尖头鲌。这两个近缘物种的常见参数如侧线鳞,鳃耙和臀鳍鳍条等参数都没有显著性差异,但是从整体造型而言,尖头鲌顾名思义,头部要更加尖锐,背部造型也比达氏鲌更加高耸。同时,达氏鲌的鳍应当为灰黑色,而发色的尖头鲌个体应当有明显的红鳍边。

白里葛为年轻的“达氏鲌”绘制的图版。总体而言气质上非常近似于现代概念上的达鲌Culter dabryi,当然也不排除可能实际上是一条尖头鲌的幼体,或者他压根搞错了鳍的颜色。
不过,白里葛这时犯了一个错误:在他对达氏鲌的描述里提到了具有红色和黄色鳍边,至于这是个体差异还是其他因素的影响已经不得而知了。所幸在当时颜色不是描述和鉴定的重点,也未引起太严重的混乱。只不过,在当时达氏鲌,尖头鲌,高背鲌加上即将在1908年被描述的似尖头鲌经常凑一桌麻将互相当对方的异名。

问题是,这里的”高背鲌“应该就是达氏鲌的成年个体,在成长之后的达氏鲌身上,与尖头鲌的形态学差异会出现明显缩小。
作为对比,up在上下分别给出了白里葛为高背鲌和尖头鲌绘制的图版,可以感受一下相对不明显的差距。

区分达氏鲌和尖头鲌主要还是看气质和鳍边颜色。当然,鳃耙数目和侧线位置等特征也可以做一定的参考。一般而言,达氏鲌的体色偏黑,鳃耙少于22个,侧线靠下,而尖头鲌的体色偏白,鳃耙多于22个,侧线近中线。
不过,白里葛在他的著作里犯了一个类似但更灾难性的错误。当他拿到一条和巴西列夫斯基描述的“鲌形鲌”时,白里葛在并不知情的状态下清点了一下侧线鳞的数目,发现和巴氏绘制图版中的红鳍鲌非常接近。
他不知道巴西列夫斯基的图版把侧线鳞画错了
于是,白里葛对自己手头的标本和红鳍鲌的标本进行了细致的比对,发现其实和红鳍鲌并不一致。可能这时候他会有动力去对比一下巴氏的鲌形鲌,但就在这个节骨眼上——他又写错了鱼鳍的颜色。在他的描述里,鲌形鲌的鳍也是红色的,而非巴氏原始描述中的灰色。
白里葛的结论是,自己手里的鱼是一条与红鳍鲌近缘但是又不完全一样的鱼(仔细想想也没毛病)。于是他将其命名为“Culter ilishaeformis”。直译为鳓形鲌,但是它有另一个更响亮的名号:翘嘴鲌。

翘嘴闪亮登场!正经的说,翘嘴现在的学名大概率是Culter alburnus,中名应该是鲌形鲌,当然翘嘴鲌也是可以的啦,致敬一下这个通俗化又很形象的中名
这时读者可能会疑惑了,白里葛手里不是有红鳍鲌的标本吗?其实,他当时对红鳍鲌的工作重点在于对比红鳍鲌和短尾鲌Culter brevicauda。只不过,后来两者又被证实只是个体差异。

其实讲真红鳍鲌和鲌形鲌还挺像的...区分方面,红鳍鲌的头背部曲线更呈圆弧状,侧线鳞64-68,远少于鲌形鲌的83-93,且臀鳍鳍条多于25,呈现红色。

白里葛的精细描述,精美绘图和错误描述搭配形成了一种致命的组合。在他之后很多学者都以Culter ilishaeformis代替了C.alburnus。此时,存在了看似近缘的“ilishaeformis和erythropterus”以及可能不搭边的alburnus,学者们的直觉便将他们引向了陷阱:
或许...ilishaeformis是erythropterus,而alburnus是另一个种?嗯,就这样了。小而侧线鳞少的那个家伙叫做alburnus,而大家伙则是ilishaeformis。就这样,“鲌形鲌”和“红鳍鲌”所指代的鱼颠倒了过来。
1909年,俄国鱼类学家列夫·西蒙诺维奇·贝尔格(Lev Semyonovich Berg)给这笔糊涂账又添了一笔。他根据腹棱延伸的程度将鲌属中的一部分成员分出为红鲌亚属Erythroculter,1932年则又列为红鲌属。按照贝尔格的意见,红鲌属的腹棱从臀鳍延伸至腹鳍前后,而鲌属则延伸至胸鳍。不幸的是,由于1855年巴西列夫斯基对于两个物种模式标本的腹棱状态并没有详细的描述,“鲌形鲌”和“红鳍鲌”的反转称谓失去了最后被纠正的机会。
读者可以猜猜看红鲌属名中的“红”来自谁?正是来自贝尔格指定的红鲌属的模式种——“红鳍鲌Culter erythropterus”。当然,这时候称之为“红鳍红鲌Erythroculter erythropterus” 更恰当一些。贝尔格想表达的“红鳍鲌”其实是反转之后的称谓,它对应的应该是巴西列夫斯基描述的“鲌形鲌”。而这时,“Culter alburnus”反而用来指真正的红鳍鲌了。

就这样,这种鳍并不显现红色的鲌成为了所谓的“红鳍红鲌”。时至今日,国外的很多鱼类学网站都称它为“红鳍巨口鲌Chanodichthys erythropterus”

到1959年,中科院水生所的易伯鲁先生发现了上面所提及的被对换的学名。在这一版本的鲌类分类中,鲌属仅有红鳍鲌Culter erythropterus和扁体鲌C.compressocorpus(同一篇文献中发表的新物种)两种,而其余的类群均进入了红鲌属。至于模式种的修订,则以红鳍鲌作为鲌属新的模式种,而鲌形红鲌作为红鲌属的模式种。这次对鲌属和红鲌属模式种的修订引起了更多的混乱,同时也违背了1958年刚通过的国际动物命名法规中的优先律与稳定性要求。
1994年,中科院水生所的罗云林先生针对鲌类分类的长期混乱提出了自己的见解。他认为,应当废除红鲌属。既然翘嘴鲌/鲌形鲌Culter alburnus是鲌属的模式种,那当年贝尔格在做红鲌-鲌的划分时也理应将和模式种类似的鲌全部划归鲌属。而对于红鳍鲌这个长期呆在鲌属的鲌中异类,反而应该移除出去,另外成立原鲌属Culterichthys。
到这里,以罗云林的观点,鲌类的名单如下。
鲌属Culter
鲌形鲌/翘嘴鲌Culter alburnus
弯头鲌/海南鲌Culter recurviceps
蒙古鲌Culter mongolicus
达氏鲌/青梢鲌Culter dabryi
尖头鲌Culter oxycephalus
拟尖头鲌Culter oxycephaloides
原鲌属Culterichthys
红鳍原鲌Culterichthys erythropteus
扁体原鲌Culterichthys compressocorpus

在这的几十年间,不断有新的鲌类被发现。1872年,波兰学者Dybowski发表了“拟鳊鲌Culter abramoides”,“拟鲤鲌Culter abramoides”和“西氏鲌Culter sieboldii”。除此之外还有陆续发表于1883年的“黄鳍鲌Culter flavipinnis”,1884年的“弯吻鲌Culter recurvirostris”,1908年的“似尖头鲌Culter oxycephaloides”,1927年的“伪短尾鲌Culter pseudobrevicauda”,1932年的“汪氏红鲌Erythroculter wangi”,1934年的“栗松巨口鲌Chanodichthys kurematsui”和1959年的“高背红鲌Erythroculter hypselonotus”(这个珠江的高背红鲌和白里葛笔下那个长江的高背鲌不是一回事)以及“兴凯红鲌Erythroculter dabryi shinkaisensis”
1964年,易伯鲁和武献文整理了长江重庆流域的一批鲌类标本,发现了一种“黑尾鲌Culter nigrocauda”是之前没有记录过的。之后,对于解剖结构的研究表明,它和“栗松巨口鲌”,“汪氏红鲌”的鳔居然是2室鳔,与鲌属的3室鳔区别很大。因此,这几个物种被划归近红鲌属Ancherythroculter。这个属在1967年又有道氏近红鲌Anchyerythroculter daovanteini加入。后来,罗云林在整理鲌类分类时顺便处理了“珠江高背红鲌”的问题,将它重新命名为林氏近红鲌Ancherythroculter lini,中名也叫大眼近红鲌。

转自原吧老哥的对比,上方为鲌形鲌Culter alburnus,下方为林氏近红鲌Anchyerythroculter lini。总体而言,凭借二室鳔,较小的外形和相对靠南的分布,近红鲌还是相对容易与其他鲌类区分的
至于其他类群,似尖头鲌和黄鳍鲌都被认为是有效的物种,而后续研究发现西氏鲌是翘嘴鲌的异名,拟鲤鲌则被发现是蒙古鲌的异名,弯吻鲌成了黄鳍鲌的异名,伪短尾鲌则是弯头鲌的异名。对于拟鳊鲌,早期一直认为它就是尖头鲌或者达氏鲌,直到2004年俄罗斯学者Bogutskaya等经过对正模标本的对比才确认它的确有效,而且就是所谓的“兴凯红鲌”。
对了,怎么能忘了蒙古鲌呢?它也有一些地理性亚种,比如邛海鲌E.m.qionghaiensis和长鲌E.m.elongatus。这些地理性变型是否应当被看做单独的物种还有待探究。

红色的尾鳍下叶和相对平缓的头部是区分蒙古巨口鲌的有效手段。
于是,名单变成了:
鲌属Culter
鲌形鲌/翘嘴鲌Culter alburnus
弯头鲌/海南鲌Culter recurviceps
蒙古鲌Culter mongolicus
达氏鲌/青梢鲌Culter dabryi
尖头鲌Culter oxycephalus
拟尖头鲌Culter oxycephaloides
原鲌属Culterichthys
红鳍原鲌Culterichthys erythropteus
扁体原鲌Culterichthys compressocorpus
近红鲌属Ancherythroculter
栗松近红鲌/高背近红鲌Ancherythroculter kurematsui
黑尾近红鲌Anchyerythoculter nigrocauda
汪氏近红鲌Anchyerythroculter wangi
林氏近红鲌/大眼近红鲌Anchyerythroculter lini
回到刚才那张列表,罗云林的说法也可能有问题。因为有学者提出巴西列夫斯基最开始对鲌属进行描述的时候在图版里将红鳍鲌放在了翘嘴鲌前面,而且他可能是因为完全的腹棱才产生culter,“刀”这个属名的,因此红鳍鲌C.erythropterus可能真的是巴氏所拟定的模式种,仅仅是因为字母顺序才使得白里葛附会地将C.alburnus视为模式种。对此up表示疑虑,因为巴氏在描述的时候并没有完全按照字母顺序来。
更有甚者,为了终结争议,2004年,俄罗斯学者Bogutskaya等在整理黑龙江的淡水鱼类时从巴氏收集的标本中为C.alburnus指定了模式标本,这个标本的腹棱是完全的。按照毛子方面的意见,原鲌才是应当废除的异名,而鲌属的模式种C.alburnus即鲌形鲌应该代替罗云林使用的红鳍原鲌。
因此,也有了一种翻案的可能性:对于这些腹棱不完全的鲌类,最早的可用称呼可能并不是在当时定义尚不明确也知道1871年才给出模式种的鲌Culter,更不是1909年才提出的红鲌Erythroculter,而是早在1860年就定名的巨口鲌Chanodichthys。而因此巨口鲌属的模式种也顺理成章地变成了蒙古巨口鲌Chanodichthys mongolicus。
至此,鲌类分类基本形成了现在的局面:中国学者口中的鲌Culter对应俄罗斯学者的巨口鲌Chanodichthys,而中国学者的原鲌Culterichthys对应俄罗斯学者的鲌Culter。

在一片混乱之中,鲌类的分类学走到了2013年。一份测序结果再一次彻底打乱了这种情况。

再次陷入混乱的鲌类分类系统。自行忽略各个属名好了,除了近红鲌以外作者基本是乱写的
在这次测序的结果中,形态学层面的鲌类属级分类彻底模糊化了。“近红鲌”并不是一个属而只是一个演化阶段。事实上,和鲌类最近缘的几个属,如石川鱼Ischikauia和华鳊Sinibrama,也具有二室鳔。换句话说,二室鳔的性状不过是整个鲌演化支的祖先特征。至于腹棱的特征看来也是多次独立演化的。基础形态的短腹棱仅从腹鳍延伸到臀鳍,而长腹棱的特征则仅仅在红鳍鲌Culter erythropterus和扁体鲌Culter compressocorpus中出现。

大眼华鳊Sinibrama macrops。一股鲌味的小型鳊类,在有些版本的测序中它直接成了广义鲌属的姐妹群,当然主流的系统发育研究还是将其置于鳊中。

如果说大眼华鳊是一股鲌味的鳊,那斯氏石川鱼Ischikauia steenackeri就是...一股䱗味的不知道是什么东西?作为鲌-鳊演化支最基础的成员,也说不好它到底是鲌是鳊了,反而是和隔壁的䱗演化支有些神似。拿此鱼代表鲌类的基础形态可能相对合适一些。
这时再来看纠缠不清的“巨口鲌”和“鲌”,我们似乎找到了拆分两属的理由。巨口鲌属的模式种毫无疑问是蒙古巨口鲌Chanodichthys mongolicus,和它同属于一支的是道氏近红鲌,黄鳍鲌等物种。很遗憾,在2013年的这份系统发育研究中并没有指定蒙古巨口鲌标本的采样地点,因此之前所说的蒙古巨口鲌下的几个可能隐种无法兑现。或许上方的演化支实际上是一个限于东南亚的分支,这里的蒙古巨口鲌实际上是前面提到的邛海鲌等所谓的“蒙古鲌在西南的地域型”。当然,这也只是一种猜测。至于其他的“红鲌属”物种,应当保留在鲌属。
这里特别提一下黄鳍鲌的问题,up在巴黎自然史博物馆的档案里找到了它的模式标本和一些对应描述,发现1989年陈宜瑜先生描述的一批云南河口的“翘嘴红鲌”实际上应该是黄鳍鲌。换句话说,一个和“翘嘴红鲌”在形态学上几乎没有显著差异的物种却和蒙古巨口鲌是近亲,而和真正的“翘嘴红鲌”反而相当疏远。

形态学已经死了.jpg。说句题外话,从同一个标本的腹部素材来看,这个种的腹棱也是不完全的。
至于道氏近红鲌,首先可以肯定这家伙和传统意义上的“近红鲌”没有什么关系。2004年,有越南学者根据本国和我国珠江的标本对比研究认为我国的林氏近红鲌很可能是道氏近红鲌的异名,而前者本身则是一个充满争议性的物种。根据罗云林1994年的描述,林氏近红鲌的鳔个体差异“很大”,其实有些具有大型的第3室,有些有小型的第3室而有些无第3室。换句话说,这玩意连是不是近红鲌都不能确定...如果要重新归类的话,似乎这几个物种有些无家可归的意味了。不过up的意见是,将这些物种暂时放在巨口鲌属Chanodichthys中(?)
作为总结,按照up个人的观点现在的鲌类应当是这样的局面
鲌属Culter
鲌分支?
鲌形鲌/翘嘴鲌Culter alburnus
红鳍鲌Culter erythropteus
扁体鲌Culter compressocorpus
达氏鲌分支?
达氏鲌/青梢鲌Culter dabryi
尖头鲌Culter oxycephalus
拟尖头鲌Culter oxycephaloides
拟鳊鲌/兴凯鲌Culter abramoides
近红鲌属Ancherythroculter
栗松近红鲌Ancherythroculter kurematsui
黑尾近红鲌Anchyerythoculter nigrocauda
汪氏近红鲌Anchyerythroculter wangi
巨口鲌属Chanodichthys
蒙古巨口鲌Chanodichthys mongolicus
弯头巨口鲌/海南鲌Chanodichthys recurviceps
黄鳍巨口鲌Chanodichthys flavipinnis
道氏“巨口鲌” Chanodichthys daovantieni
写到这里,文章基本就结束了。截至现在,up还没有看过鲌属种团的全物种测序,在各类专业文献上对鲌类学名的使用学者们也是神经大条,想用什么就用什么。乃至鱼库上一度鲌,巨口鲌,近红鲌,原鲌四属混战抢物种。不过,理论上还有一种最简单的方式解决问题。
“你全都改成鲌属不就完事了”

写的时候读到了一段话,权当是激励吧,转述一下
——朱元鼎教授,中国鱼类学奠基者,于《中国鱼类索引》

如果按照正模中的alburnus 和 erythropterus都是指红鳍鲌来记述的话,那翘嘴同学就是正正经经的Culter ilishaeformis了。算下来,今年正好是翘嘴,尖头和青梢三姐妹的150岁生日,就当是一篇生日贺文好了。朱元鼎先生也为解析这些鲌类的关系做出了卓著的贡献。