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【翻译】估计中国有多少野生动物被放养猫杀害

真理豹

2021年01月13日 14:31

本文作者：李宇航a, 万悦a , 沈华 a, 斯科特·洛斯a, 皮特·马拉 c, 李仲秋a

a中国南京大学, 生命科学院, 动物行为与保护实验室

b美国俄克拉荷马州立大学, 自然资源生态与管理系

c美国乔治城大学，生物学系和麦考特公共政策学院

摘要

在全球大部分地方，放养的猫越来越多，生物多样性也因此受到了严重的威胁。中国虽然是世界上生物多样性最丰富的国家之一，却没有人去研究多少野生动物因为猫而死亡。我们用了一个创新的方法，以调查问卷的形式去估计每年大概有多少野生动物被猫所杀害；我们对城市和农村的捕食率，放养猫和野生猫进行了区分(野生猫和半野生猫，喂养和绝育放养也计算在内 )。根据2187份调查问的结果进行统计模拟，其中包括了家猫和野生猫的捕食行为，我们保守估计，在中国每年被放养猫猎杀的野生动植物数量如下：6~39 亿无脊椎动物，6~25.3亿鱼，5.6~32.3亿两栖动物，5.9~33.9亿爬行动物， 11~38.8亿鸟类，以及 18.3~79.8亿哺乳类动物。因此，我们的研究表明，流浪猫造成了巨大的死亡量，这可能会对中国野生动物的数量和生物多样性产生深远的影响。根据研究结果，我国急需加强猫对野生动物影响这方面的研究，并制定相应的管理和政策，以减少流浪猫的数量，从而减轻其对我国野生动物的危害。

捕食鸽子

1. 引言

拥有如宠物般的品质，以及捕食啮齿类动物和其他害虫方面的能力，家猫可谓是家喻户晓(菲茨杰拉德和特纳, 2000; 塞尔韦洛, 2013; 克鲁兹-格拉茨等人, 2017)。放养猫和野生猫的数量越来越多 (例如, 野猫和半野猫，包括所谓的“社区猫”，喂养和绝育放养的都考虑在其中)，从城市地区，到农村，再到相对未受干扰的自然区域，几乎遍布全球。放养猫对小型野生动物的捕食效率非常高 (多尔蒂等人, 2016), 而且，大量证据表明，它们会减少本地脊椎动物 (贝克等人, 2005; 麦蒂纳和诺加里斯 2009; 波努等人, 2012; 弗兰克等人, 2014; 洛斯和马拉, 2017)和无脊椎动物的数量(Eisenhauer, 2018), 甚至是使得这些动物灭绝(吉利斯和克卢, 2003; 麦蒂娜和加西亚, 2007; 诺加莱斯和麦蒂娜, 2009). 并且，放养猫会传播许多疾病，包括狂犬病、弓形体病、巴尔通体病和沙门菌病等人畜共患病，对人类和野生动物造成严重Conrad的健康风险 (达布里茨和康拉德, 2009; 潘尼斯等人, 2013; 杜塔, 2014; 阿格拉哈亚等人, 2015; 塔加特等人, 2019).

尽管在几个大陆，有许多地方性的研究记录了猫捕食野生动物的影响，但对总捕食量进行量化从而推断对野生动物种群和生物多样性累积影响的可能性的大规模研究仅限于少数国家。例如，据估计，在加拿大，猫每年杀死大约1亿到3亿只鸟 (布朗谢, 2013), 在美国，猫每年杀死大约24亿只鸟类和123亿只哺乳动物(洛斯等人, 2013), 在澳大利亚，猫每年杀死大约2.72亿只鸟类和11.44亿只哺乳动物 (沃伊纳斯基等人, 2017; 墨菲等人, 2019),在波兰农庄，猫每年杀死大约5.83亿哺乳动物和1.36亿鸟类 (克鲁兹-格拉茨等人, 2019). 这种大规模的评估有助于证明家猫捕食的总体规模，并将其与野生动物死亡的其他来源联系起来。在有其他直接死亡来源估计数的国家，猫造成的死亡数远远超过所有其他与人类有关活动造成的死亡数 (不包括栖息地丧失等间接因素) (卡尔弗特等人, 2013;洛斯等人, 2015).

在中国，家猫的野生祖先是本地野猫 (费利斯·西尔维斯特里斯)—出现在限制的地理范围内，罕见且数量减少(哈里斯, 2008b) 。由于狩猎、栖息地丧失和杀虫剂的影响(阿布杜卡迪尔等人, 2010), 放养的家猫在全国各地大量存在。尽管目前还没有公布中国放养猫的总数, 两项研究报告了当地猫的种群密度，包括北京羊坊店每平方公里64只猫的异常高密度 (姜和郭, 2007) ，并估计合肥每平方公里有1.2只猫(侯等人, 2009). 此外，一项宠物市场调查显示，中国猫的数量可能正在迅速增加，2018年至2019年，中国猫的数量增长了8.6%，同期宠物猫消费市场增长了19.6% (网络, 2018, 2019)。在其他国家，对无主猫的数量缺乏严格的估计; 然而，家猫数量的迅速增加很可能导致无家猫数量的类似增加，因为家猫经常逃跑，被遗弃，或与无家猫交配(施密特等人, 2007; 雷布查等人, 2010)。尽管中国猫科动物数量丰富且不断增加，并被公认会对人类和兽医的健康造成影响(李和黄, 2012; 朱等人, 2015), 很少有研究提到这对野生动物的影响，也没有严格的数据导向的研究(朱等人, 2015)。鉴于全球已知的猫产生的影响，以及野生动物群在中国高度的生物多样性 (代理, 1997; 哈里斯, 2008a), 急需研究放养猫在中国对生态效应的影响。

为了解决这一重大研究缺口，我们采用了一种新颖的、基于调查问卷的方法，对中国放养猫对野生动物（包括两栖动物、爬行动物、鱼类、鸟类、哺乳动物和无脊椎动物）的捕食总量进行了最低估计。具体如下: (1) 通过结合对中国放养猫总数的估计、观察到的猎物返回给主人的比率和一个修正系数来解释被杀死但没有返回给主人的猎物，得出了家猫每年捕食总量的估计; (2) 将调查到的与直接观察到的流浪猫捕食事件数量之间的拟合回归关系并将其运用到整个中国，以估计流浪猫每年的捕食总量。这项研究是中国以及更广泛的大亚太地区的首例，它采用了一种新的方法收集捕食数据，使人们能够前所未有地了解家猫对该地区野生动物种群和生物多样性构成的威胁。

2. 方法

2.1.调查问卷的分发

2019年4月至6月，利用腾讯(https://wj.qq.com/)制作的问卷在互联网上对中国各地进行了调查; 请注意，在中国进行这项调查并不涉及人类伦理问题。这项调查包含了19个问题 (与本研究目标相关的14个问题见表1)，都是一些和猫相关的信息，其中包括受访者养了多少只猫；受访者是否允许养的猫在户外自由活动；调查完成前一年内，家养猫归来时所携带的猎物总数；估计受访者在住所附近直接观察到的被流浪猫捕食的野生动物数量(调查前一年内)。对于观察到的猎物带回和捕食事件, 我们要求被调查者确定被观察到的不同野生动物类群的数量, 包括无脊椎动物、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物。为了减少猎物识别的错误，我们为每个群体提供了物种示例，如果受访者不能自己将物种分类到其中一个群体中，我们还让他们选择提供猎物物种的名称。问卷在网上完全分发之前，先试用了30名受试者；本次调查的所有参与者都接受了采访，并且确认没有对这次的调查有任何误解。

捕食兔子

表1.用于获取数据以估计猫对中国野生动物捕食量的调查问卷

关于猫在中国捕猎行的调查

I. 你家里养猫吗？

II.你养了多少只猫?

III.他们的年龄多少?什么性别？

IV.他们可以自由外出吗?

V.它们有没有捕食行为? (带回家的猎物)

III.对于家养猫，在完成本次调查前的一年时间内，以下每类野生动物群体带回家的猎物数量各是多少?

A.鸟类

B.小型哺乳动物（如大鼠、兔子、松鼠）

C.鱼

D.两栖动物（如青蛙）

E.爬行动物（如蜥蜴、蛇）

F.无脊椎动物（如昆虫、蜘蛛、蜗牛）

G.其它

IV.你是否经常喂流浪猫？

V.你喂过多少流浪猫?

VI.你见过这些流浪猫猎食活的猎物吗？

VII.对于流浪猫，在完成本次调查前的一年时间内，你观察到的以下每类野生动物群体猎物被捕杀的数量各是多少

A.鸟类

B.小型哺乳动物（如大鼠、兔子、松鼠）

C.鱼

D.两栖动物（如青蛙）

E.爬行动物（如蜥蜴、蛇）

F.无脊椎动物（如昆虫、蜘蛛、蜗牛）

G.其它

VIII.你住在哪个城市？

IX.你住在城市还是农村？

X.你的性别?

XI.你的年龄?

因为我们寻找的是一个代表整个国家的受访者样本，所以我们对参与调查的唯一限制是，必须居住在中国。为了尽可能广泛地对中国居民进行抽样调查，我们使用了以下三种方法分发问卷，并希望这三种方法能够覆盖全国: (1) 通过几个流行的在线公告栏系统，如百度贴吧; (2) 通过QQ和微信，特别是通过作者的好友列表，QQ群和微信群; (3) 通过新浪微博、微信、QQ等平台“互填问卷” (相互填写问卷可以让研究人员通过回复其他研究人员的调查问卷来增加调查的受访者数量)。这种分配方法共收集2222份问卷，调查对象遍布中国所有省份。排除了不完整、有明显错误或来自中国以外国家这些无法使用的问卷后，我们的分析中还保留了2187份问卷 (图1)。

捕杀乌鸫

为了确保我们的问卷样本量符合这些调查研究的基线严格程度，我们通过以下方法进行了分析(塔尔多斯特, 2017). 具体来说，我们运用了这个公式： p(100− p)zˆ2/eˆ2 ，p是对特定问题回答的方差 (以比例或百分比表示) (在我们的分析中，我们按照Barlett等人（2001）的建议将p=50%), e是误差范围(例如，我们将精度设定为95%), z对应于期望的置信水平(我们使用了95%，对应于0.05p值或z值1.96)。根据计算结果 (基于所需准确度的最小样本量，置信水平为95%=384), 我们得出结论，我们的样本量满足统计要求。此外，正如上述，我们的调查结果来自中国所有省份，从比例上看，中国东南部和西北部地区的人口密度存在较大差异（也就是说，中国东南部地区的人口密度更高，对此的回应也更多）。

图1.中国各省用于分析的调查问卷答复数量示意图。所有省份至少有一个调查结果用于捕食分析；虚线表示黑河-腾冲线（见正文）。

2.2.估计猫捕食量的一般方法

一个地区每年被捕杀的猎物数量取决于猫的数量/密度以及猫的种类（即家养或流浪）。在这项研究中，我们将流浪猫定义为包括校园猫，社区猫（包括那些做了绝育的猫）、由人类喂养但居无定所的猫以及完全的野生猫。捕食率与猫是否由人类喂养无关 (利伯格, 1984; 巴拉特, 1998); 然而，猫的种类确实对它们的食物来源类型以及食物的质量和数量有一定的影响，所有这些都会影响对野生动物的被捕食率 (布拉德肖等人, 1999)。猫在户外呆的时间是另一个与是否有主人相关的捕食率的决定因素。即使单位时间内的捕食率相当，无主人的猫也会杀死更多的野生动物，因为它们每天24小时都在户外，而许多有主人的猫在很多天或所有的日子里都会在室内呆上相当长的时间。

捕食大山雀或远东山雀

对于家猫的捕食估计，我们假设每个调查代表一个完整的家庭，因为家猫通常是在一个家庭层面德，所有家庭成员可能会观察到相同的猎物返回事件。为了估计无主猫的捕食行为，我们将调查视为个体，因为流浪猫通常不会在家庭层面上被观察到（即，一个家庭的多个成员可以在离家近或远时观察到独特的流浪猫捕食事件）。根据是否允许户外活动，我们进一步将家养猫分为两类，为了捕食分析的目的，我们只包括那些可以自由到户外的猫（即，可以在白天或晚上的任何时间外出的猫，以下简称：“放养猫”）。与流浪猫的捕食事件相比，家猫的捕食事件更容易被人类观察到，因为家养猫倾向于将一定比例的猎物带回到主人处。因此，我们对每个群体采用不同的捕食估计方法。对于放养猫，捕食量的估计是基于每只猫每年归还主人时携带猎物的比率，并用一个修正系数来解释被杀死但没被主人发现的猎物。具体来说，研究表明，猫杀死的猎物是回到主人身边时携带的猎物的3.3到10倍(凯斯和德万, 2004; 洛伊德等人, 2013; 克鲁兹-格拉茨等人, 2019); 因此，我们在对家猫的捕食估计中使用了这些比率。对于流浪猫，我们使用了调查对象对捕食事件的直接观察；然而，由于我们无法单独识别被调查者遇到的猫，而且由于很大一部分捕杀毫无疑问是未被观察到的，因此我们的估计应被视为绝对最低捕食率。值得注意的是，传统上会将猫的排泄物用于这类研究，但我们的调查却没有。

捕食珠点蛇

我们还分别估算了城市和农村地区猫的捕食量（根据受访者对“你生活在城市还是农村地区？”的回答），因为在这些不同的景观类型中，猫的捕食率是不同的(卡哈拉等人, 2015)。在下文所述的分析中，我们使用了2017年中国城市地区（268471947户，813470000人）和农村地区（190300330户，576610000人）家庭和人口总数的估计数 (中国统计出版社, 2018)。

捕食米切氏凤头鹦鹉

2.3. 估计猫捕食量的统计分析

所有的分析都是使用R（3.5.1版）中的“bootstrap”包进行的。为了估计放养猫的总捕食量，我们首先对每个家庭报告中拥有的猫的数量和每个家庭的猫带回的猎物数量进行随机抽样。将每个家庭的猫带回的猎物数除以每个家庭的猫数，我们就可以估算出每个家庭的年猎物带回率，包括城市地区和农村地区。我们对这些随机抽取进行了1000次迭代，得到了100万只猫的捕食率估计值（1000次迭代，每次迭代有1000个家庭）。为了说明主人没有看到的猎物，从而估计每只猫的总捕食量，我们将每只猫的捕食率乘以文献中的一系列修正系数 (3.3 至 10; 凯斯和德万, 2004; 洛伊德等人, 2013; 克鲁兹-格拉茨等人, 2019)。

抓兔子

为了估算所有放养猫的总捕食量，我们必须首先估算中国放养猫的总数量，因为此前没有研究对这数据进行估算。我们通过构建一个线性回归模型来实现这一点，该模型表示报告的猫的累积数量与评估的调查/家庭数量之间的正相关关系（个人调查被随机排序以生成该回归模型）。然后，我们将拟合回归线向上推至中国家庭总数，以估计放养猫的总数。最后，我们将这个数字乘以每只猫的总估计捕食率，得出中国拥放养猫的总捕食估计数。值得注意的是，虽然这一过程是一种统计推断，但它基本上相当于将每个家庭猫数量的估计乘以中国家庭总数。因此，这种方法不太可能产生类似于其他类型外推法的有偏推断，这些外推法的特点是投影超出了观测数据的范围。

捕杀灰文鸟

为了估计所有流浪猫的总捕食量，我们使用了如上所述类似的线性回归方法。具体来说，我们模拟了观察到的流浪猫捕食事件的累积数量与评估的调查数量之间的正相关关系（随机调查以生成回归模型），然后根据中国的人口数量向上推断（每一个调查结果都被视为一个单独的人来处理流浪猫捕食事件）。与放养猫数量的回归一样，这种方法假设我们的调查对象代表了整个中国的人口。此外，对于流浪猫的捕食量估计，该方法假设所有捕食事件都是由人类直接观察到的。后一种假设无疑是不合理的，因为大多数被调查者可能很少花时间去观察流浪猫的捕猎行为（因此他们的观察低估了可以观察到的捕食事件的数量），因为大多数流浪猫的狩猎活动即使在严密的监控下也无法观察到。尽管如此，鉴于中国没有估计猫的总种群规模或流浪猫的捕食率，我们认为这种方法为流浪猫杀死的野生动物的绝对最小数量提供了一个有用的近似值。对于上述两种回归分析，我们使用显著性阈值p=0.05来评估这种关系的统计显著性。

捕食山雀

3. 结果

我们调查问卷的总体应答率是60%。共回收城市居民问卷1738份；在这些地区，38.83%的家庭（675个答案，997只猫）报告拥有猫。在这些家庭中，26.52%（179个答案，232只猫）允许猫外出；因此，23.27%的城市家猫被允许外出。在城市地区拥有放养猫的家庭中，48.60%（87个答案和122只猫，即52.59%的放养猫）报告他们的猫有带猎物回家，所有放养猫共带回3504个猎物 (无脊椎动物577，鱼类378，两栖动物396，爬行动物446，鸟类367，哺乳动物1340)。共收集农村居民问卷449份；在这些地区，41.87%的家庭（188个答案，265只猫）报告拥有猫。在这些家庭中，64.36%（121个答案，161只猫）允许猫到户外活动；因此，60.75%的农村家猫被允许到户外活动。在农村地区拥有放养猫的家庭中，61.98%（75个答案和103只猫，即63.98%拥有自由放养猫）报告他们的猫带猎物回家，所有拥有的农村猫的总共带回3424个猎物（无脊椎动物532，鱼类214，两栖动物289，爬行动物402，鸟类618，哺乳动物1369）。

吃鸽子

对于城市流浪猫，32.62%的受访者（567个答案）直接观察到流浪猫捕杀野生动物，共记录到11816个猎物（无脊椎动物1523，鱼类1605，两栖动物1244，爬行动物1547，鸟类2957，哺乳动物2940）。在农村地区，32.52%的受访者（146个答案）直接观察到流浪猫捕杀野生动物，共记录到4361个猎物（695个无脊椎动物、634个鱼类、379个两栖动物、609个爬行动物、938个鸟类和1106个哺乳动物）。

抓青蛙

调查结果表明，每个城市家庭平均拥有放养猫0.14只（SD=0.533），每个农村家庭平均拥有放养猫0.36只（SD=0.858）。市区每只放养猫的估计回报率平均为（每年）2.26无脊椎动物、1.46鱼类、1.56两栖动物、1.76爬行动物、1.41鸟类和5.18哺乳动物（图2）。在农村地区，每只放养猫的捕食估计数平均为（每年）1.89无脊椎动物、0.76鱼类、1.42两栖动物、1.40爬行动物、2.17鸟类和4.81哺乳动物。

抓金翅雀

根据报告的放养猫数量与调查/家庭评估数量之间的拟合关系外推，我们估计中国城市地区的家猫总数为149807371只（95%可信区间：149270425~150344317，p<0.001，回归模型的R2=0.994）；根据这结果估计，城市地区有34734943至34984836只放养猫。在中国农村，我们估计家猫的总数为101430076只（95%可信区间：99527071至103142782只，p<0.001，R2=0.965），估计农村地区放养猫的数量在60467390至62664105之间。中国野生动物被猫捕食总量的所有估算值见表2（包括城市和农村地区的单独估算值）；对于中国所有的放养猫，我们估计总捕食死亡率为：23317-352721万无脊椎动物、10106-2018.03万鱼类、14603-279027万两栖动物、14719-293140万爬行动物、31272-307797万鸟类和95835-707995万哺乳动物。

抓白鼬

根据流浪猫捕食事件数量与调查/评估人数之间的拟合关系外推，我们估计中国所有流浪猫的最小（即直接观察到的）捕食总死亡量为： 137897-142560万无脊椎动物、150895-156315万鱼类、98834-102622万两栖动物、132922-137677万爬行动物、237712-243979万鸟类和265340-271953万哺乳动物（图3-4；表2）。结合放养猫和流浪猫的估计结果，对中国所有户外猫的最低捕食总死亡量进行了估计：无脊椎动物16.1亿-49.5亿，鱼类16.1亿-35.8亿，两栖动物11.3亿-38.2亿，爬行动物14.8亿-43.1亿，鸟类26.9亿-55.2亿，哺乳动物36.1亿-98.0亿。

图. 2. 根据300个家庭（179个城市，121个农村）的答案，绘制了中国每只放养猫的年捕食率。估计是通过猫对猎物返回率的回应观察和一系列文献中的修正系数得出的，这些修正系数解释了被杀死但没有返回给主人的猎物。每个直方图的Y轴标签表示每次捕食估计的频率（在100万次迭代中）。每个直方图上的竖直实线表示捕食估计的中位数，竖直虚线表示估计范围的第5和第95个百分位。

图3.流浪猫在城市对各类动物的捕食.原始调查数据（点）和直接观察到的流浪猫捕食事件数量与调查/考虑人数之间的拟合回归关系（线）。使用2187份随机的调查数据拟合回归关系，然后外推至中国居民总数（散布范围以外的线为外推），以得出中国所有流浪猫的总捕食量估计值。

4. 探讨

这是首次对中国放养猫捕食野生动物数量的估算。在整个亚洲也缺乏这种大规模的估算，全球范围内只有少数几项研究是在全国范围对猫的累积捕食野生动物的程度进行记录，而且这些国家的生物多样性和人口数量都低于中国(邓恩和特斯格利亚, 1994; 利维和克劳福德, 2004; 布朗谢, 2013; 洛斯等人, 2013; 洛斯和马拉，2017; 沃伊纳斯基等人，2017; 克鲁兹-格拉茨等人，2019; 莫里等人，2019; 伍理等人，2020)。我们的捕食量估计表明，中国的猫捕杀了大量的野生动物，每年家猫和流浪猫杀死的动物总数约为121.3-329.8亿。以往类似的研究都是根据当地捕食率的现有文献记录和数据导向进行综合分析，而我们的研究方式却有所不同 (布朗谢, 2013; 洛斯等人, 2013; 沃伊纳斯基等人，2017)。由于中国缺乏猫捕食量的小规模实证研究，本研究采用了调查问卷的方法，对全国个别被调查者观察到的猫的捕食率进行了估计。由于这种方法的局限性，特别是直接观察流浪猫捕食事件的困难性，我们可能大大低估了猫捕食造成的野生动物死亡率。

虽然无法使用从中国收集到的野外捕食数据来验证我们模型估计的捕食率，但根据我们估计，每只放养猫每年杀死5.99到61.42只鸟类和19.76到149.96只哺乳动物，这与世界其他地方记录的捕食数量相似(猫每年杀死：鸟类1.64–46.3，哺乳动物3.74–198.9；埃伯哈德, 1954; 利伯格, 1984; 巴拉特, 1997, 1998; 吉利斯和克劳特, 2003; 伍兹等人，2003凯斯和德万， 2004; 贝克等人，2005; 纳尔逊等人，2005; 贝克等人，2008; 丘吉尔和劳顿, 2009; 摩根等人，2009; 范希齐克等人，2010; 茨坎茨等人，2011; 布兰谢, 2013; 沃伊纳斯基等人，2017; 克鲁兹-格拉茨等人，2019). 根据我们对家猫和流浪猫捕食哺乳动物的估计研究表明，流浪猫个体每年的捕食率可能超过200只哺乳动物(克鲁兹-格拉茨等人, 2019)。然而，我们对其他猎物类群（4.64-75.79无脊椎动物、2.22-46.13鱼类、2.93-58.60两栖动物、3.07-62.88爬行动物）的家猫年捕食量估计通常高于其他地区的估计 (每只猫的年捕食量：两栖动物0.38-1.63；爬行动物0.31-2.1；无脊椎动物0.25；巴拉, 1997; 吉利斯和克劳特, 2003; 伍兹等人, 2003; Medina and García, 2007; 摩根等人, 2009; 范希齐克等人, 2010; 莫里等人, 2019; 沃伊纳斯基等人, 2020), 但是一些研究记录的爬行动物被捕食率在我们估计的范围内(13.6爬行动物; 沃伊纳斯基等人, 2018)。出现相对较高的估计捕食水平，可能是由于中国不同的猎物群落组成使得这些类群的相对丰度更高，从而导致更大的捕食量；或者由于这些类群中有更高比例的被猫的主人发现，而不是在被捕杀的地方被食用或不被食用（目前没有研究对鸟类和哺乳动物以外的分类群猎物数进行量化，因此其他分类群的低观察量的原因是未知的）。更广泛地说，我们量化捕食数的方法和之前类似的研究不太一样，包括使用了调查问卷的方法，而不是综合现场观察和/或现场收集的猎物（例如，洛斯等人，2013年；伍理等人，2020年），以及我们通过每只猫的捕食估计值去估算全国猫的总捕食估计值，这也可能会造成估计捕食量的差异。

捕食蓝冠短尾鹦鹉

我们发现，与城市家庭（23.27%）相比，农村家庭（60.75%）允许猫在户外自由活动的比例要高得多。我们认为，出现这种差异有两个原因：第一，在中国农村，普遍一栋楼房只有一户家庭（每户都是独栋楼房），很多户城市家庭都居住在同一栋楼房（例如，包括高层摩天大楼在内的多单元公寓综合楼）。因此，农村住宅有利于让猫自由进出，但城市居民只有住在公寓综合楼的一楼，并且有花园或窗户才能方便猫在室外活动。其次，城市居民和农村居民养猫的动机往往不同。对于农村居民来说，养猫主要是为了在家内外防治害虫。然而，对于城市居民来说，养猫主要是为了作伴，所以城市居民会担心让自己的猫外出会遇到一些意外，例如，化学中毒，被捕杀，或车祸(罗奇利茨, 2004; 麦克唐纳等人, 2017)。虽然这些只是猜测，但只要对生活在农村和城市地区的猫主人进行行为和风险认知评估，这些猜测就可以得到验证，而且这些因素可能会影响猫在不同地区的密度(李等人，2020)，从而影响野生动物的数量。

抓松鼠

我们的结果还表明，在城市和农村地区，猫对野生动物的捕食程度可能不一样。对于家猫，农村和城市地区的估计捕食范围（包括每只猫和总估计数）基本上是重叠的。对于流浪猫，城市地区的总捕食量估计值大于农村地区的总捕食量估计值。然而，根据我们的方法，只要求了受访者报告观察到的流浪猫捕食事件的总数 (不是观察到的杀死猎物的流浪猫数量), 目前还不清楚这种差异是由于中国流浪猫的数量不同，个体流浪猫的平均捕食率不同，还是两者兼有。在未来，基于实地调查或问卷调查的研究将量化这些因素中的每一个，从而阐明城市和农村地区之间捕食差异的原因。

吃燕子

我们基于调查问卷的方法产生了一个有空间偏差的回答样本；93.11%的回答来自中国东南部，该地区大致由黑河-腾冲线（图1）划定，占中国总人口的94%（陈等人，2016）。因此，尽管样本的空间有限，根据人口分布来看，它确实具有代表性，而这也和放养猫的数量有关(西姆斯等人，2007)。然而，从更细的层面上看，我们的分析受到了抽样偏差的限制，因为各省份回收的问卷数量比例和人口比例还是有差异的。城市地区（79%的答复）和农村地区（21%的答复）之间的调查答复量分布也存在这种空间偏差。尽管有这些局限性，但农村地区的结果应该具有代表性，因为这些地区的回答数量（449）符合使用方法(塔尔多斯特, 2017)中方程式估计的最低要求样本量（384）。被调查者的性别比例和年龄分布与整个中国人口的性别比例和年龄分布近似，这也进一步佐证了我们样本的代表性(调查对象男女比例=48.6:51.4，中国男女比例=51.1:48.9；调查对象年龄0-18岁：19-59岁：≥60岁=17.4:70.1:12.5，中国年龄0-14岁：15-65岁：≥65=16.8:71.8:11.4)。

捕杀黄鼠狼

鉴于我们的调查是基于非科学家的非正式观察，捕食估计量可能低于猫引起的总死亡量。流浪猫可能是造成这种低估的主要原因—它们捕杀的猎物一般不会被人观察到，尤其是小猎物（如无脊椎动物）。未来的研究可能会试图通过直接追踪观察家猫和流浪猫的捕食事件来克服这些问题(如，在猫头上安装摄像头(洛伊德等人, 2013)), 家猫在外捕食的猎物也可以通过这个方法观察到。这样改进后可以更精确地量化捕食率(如，每单位时间)。

除了上述不确定因素外，放养猫被主人发现的猎物只代表了所有被捕杀野生动物的一小部分，因为猫可能会吃掉猎物或将其留在捕杀地点。我们试图纠正这种猎物返回偏差；然而，由于中国没有其他猫捕食研究，我们使用了其他国家的数据。凯斯和德万 (2004) 发现在美国郊区放养猫杀死的猎物是带回家的3.3倍；这种未被发现的因素是我们校正系数范围的低端，在过去的研究中经常被用于解释猎物返回偏差 (贝克等人, 2005; 贝克等人, 2008; 麦克莱恩等人, 2008)。最近, 洛伊德等人 (2013) 发现家猫只把23%的猎物带回家（即猫杀死的猎物是带回家的猎物的4倍以上）。克鲁兹-格拉茨等人 (2012) 发现，根据粪便和胃液样本估计的农村地区的总捕食率（即所有猎物类型的总和）是根据利用猫将猎物带回家数量估计的11.4倍。克鲁兹-格拉茨等人(2019) 估计，鸟类和哺乳动物的实际捕食量大约是这些分类群被带回家的10倍。因此，根据过去的研究，猎物数的调整范围（3.3-10×猎物数）应该是合理的。尽管如此，由于潜在的环境和人类等差异，可能导致中国独特的猎物返回率，我们的结果应谨慎解释，并应进行额外的研究，以记录每个猎物分类群在中国猎物返回率的比例。

捕杀山雀

在中国，除了没有关于猫捕食野生动物的实证研究外，有关人类导致野生动物死亡的信息也极为匮乏。美国和加拿大对野生动物死亡率的数据驱动估计表明，猫杀死的鸟类比任何其他直接的人为致死源都要多，其中包括了杀虫剂、石油泄漏、副渔获物以及猫与通讯塔、建筑物窗户、车辆和电线的碰撞，风力涡轮机和其他基础能源设施造成的意外 (埃里克森等人, 2005; 隆科尔等人, 2012; 洛斯等人, 2015)。中国需要类似的数据驱动研究，以便更好地将猫与其他人为致死源造成的影响进行对比。尽管我们的研究应被视为在中国，猫对野生动物致死率的第一近似值，但实际捕食引起的死亡率水平应该远高于先前所设想的水平，这一结论与其他国家的研究相似(乔治, 1974; 埃里克森等人, 2005; 布兰谢, 2013; 洛斯等人, 2013)。

5. 政策保护的意义

我们的估计虽然关注的是在中国被猫捕食的野生动物总数，但更重要的是，根据被捕食的物种，进行相关保护。种群数量少和/或减少、繁殖能力低的物种更可能需要进行保护干预，以减少被捕食的可能。在不同地理位置、景观环境（如城市与农村地区）和季节之间，猫的种群、对猫的管理方法和猎物群落特征（例如，存在替代性猎物）的变化也可能导致猫捕食率的变化，从而对物种种群的影响。在未来的研究中，需要量化猫对单个猎物物种的捕食数，以及捕食的时空变化，以便为保护工作提供充分的信息，从而尽量减少放养猫对中国野生动物的影响。为了充分了解猫捕食造成的影响，可能还需要完善未被充分研究的猎物物种的种群丰度和人口统计学的信息，特别是与大量人口区域重叠但分布范围小的物种（例如，仙人掌和中国海棘蝾螈）。

在中国，减少猫对野生动物的不利影响的措施，应该涉及到家猫和流浪猫。对于家养宠物猫，可以开展教育活动，鼓励主人将猫关在室内或室外围栏内，因为这样猫的寿命回更长（埃根瓦尔等人，2009；奥尼尔等人，2015），这样它们也不会杀死野生动物和传播疾病。宠物猫的登记和许可程序（例如，兽医植入微型芯片，以便归还丢失的猫），以及颁布和执行遗弃宠物猫的立法，也将减少家猫变成流浪猫的可能性。对流浪猫的管理方法：提供更多的公共资金，建立更多的动物收容所，并制定计划，鼓励公众从这些收容所领养流浪猫。有关放养猫的不利影响，也需要进行进行相关公共教育，让猫主人也对上述管理方法有所了解。社会学研究也需要开展，以便确定能被广泛接受并有效的管理方案，去教育中国公众有关猫的影响 (洛斯和马拉, 2017)。评估猫对野生动物的影响，以及制定稳定和减少放养猫数量的各种战略，也将有助于今后解决环境和公共卫生问题。最后，流浪猫结扎计划的实施，即捕获、绝育，再将流浪猫放生，应该受到限制，直到严格的审查研究能够表明，这样始终能够达到所需的绝育率，从而稳定和永久减少流浪猫数量。人口统计学模型研究表明，要实现这些目标，需要71–94%的绝育率（福利等人，2006），而绝大多数的结扎放养项目似乎都没有达到这种水平（霍斯特勒等人，2020）。

我们对猫捕食量的估计应该引起中国野生动物保护专业人士、政策制定者和公众的注意。尽管我们缺乏关于猫对特定野生动物物种捕食率的信息，但如此大量的捕食可能会对中国某些物种和地区造成生物学意义和种群水平的影响。过去的研究表明，猫的捕食能够导致本土/大陆的野生动物数量下降。这些影响可能是由于高水平的捕食导致的高死亡率，以及与猫携带的疾病（如弓形虫）造成的死亡 (洛斯和马拉, 2017)。我们的估计表明，猫在广泛的分类群中杀死了大量的野生动物，加上大量的全球文献表明猫对野生动物种群有不利影响，应该可以假设猫在中国也有类似的影响，因此猫对野生动物造成的影响应该成为对野生动物保护研究的重点，并应根据此拟定相关政策。