第一节 种子寿命与贮藏
种子(seed)是是植物有性繁殖器官的最高形式,是长期进化的结果,对各种不良的环境条件具有的适应能力。同时,种子也是农业生产最基本和最重要的有生命力的生产资料,是农业生产中最可靠、最有效、最经济的增产措施,是科学技术的载体,没有种子就没有农业。种子在植物学上是指胚珠发育而成的繁殖器官(一般需经过有性过程),包括种皮、胚乳和胚三部分;在农业生产上泛指农业生产上可直接利用作为播种材料的植物器官,包括真种子、类似种子的果实、营养器官、繁殖孢子和人工种子 。 一、种子寿命 (一)、种子寿命的概述 植物种子具有一定的寿命,是农业生产得以延续和发展的必要条件。种子寿命(seed longevity)是指种子生活力在一定环境条件下能够保持的期限,即种子从成熟到丧失生活力所经历的时间,通常是指种子所能保持发芽能力的年限。种子寿命是一个群体概念,一般以达到60%发芽率的贮藏时间为种子寿命的依据。农业种子寿命一般指种子生活力在一定条件下能保持90%以上发芽率的期限。
1、种子寿命的差异性 种子成熟离开母体后仍是生活的,但种子寿命因植物种类的不同而差异很大,可以是几个小时、几天或几周,也可以长达很多月或年。如柳树种子的寿命极短,成熟后只在12h内有发芽能力;杨树种子的寿命一般不超过几个星期;大多数农作物种子的寿命在一般贮藏条件下约为1-3年,如花生种子的寿命为1年,小麦、水稻、玉米和大豆的种子寿命为3-6年。 1953年,中国科学院植物研究所古植物研究室曾对从我国大连普兰店泥炭土层中挖掘出的5粒沉睡千年的莲子进行一系列处理后,将其种入花盆中,令人惊奇的是,这5粒古莲子过几天便都长出了幼小的荷叶,不久又将此5棵幼荷从花盆中转移到池塘里,一个多月后竟绽蕾开花,到了秋季,花瓣凋谢,都接出了含有链子的莲蓬,被认为是植物学上的奇迹。因此,古莲子也被称为寿命长的种子。 2、主要作物种子的寿命与适用年限 伊瓦特(Ewart)根据他在澳大利亚用800种种子所做的试验结果,将种子划分为以下三类:(1)、短命种子:寿命为3年以下,如甘蔗、花生、苎麻、洋葱、辣椒、杨、柳、板栗、桔柑、茶等。此外,许多林木、果树种子大多寿命较短。如杨、柳、榆、可可属、椰子属、茶属种子等。(2)、中命种子:寿命为3年至15年,如水稻、小麦、高粱、裸大麦、玉米、粟、荞麦、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、中棉、番茄、菠菜、胡萝卜、茄子等。(3)、长命种子:寿命在15年以上,如蚕豆、绿豆、豇豆、小豆、紫云英、甜菜、陆地棉、烟草、芝麻、丝瓜、南瓜、西瓜、甜瓜等。Delouche根据亚热带和热带主要农作物种子寿命的差异划分: (1)、易藏种子:有水稻、谷子。(2)、中等种子:小麦、玉米、高粱、棉花、菜豆等。 (3)、难藏种子:有大豆、花生。 (二)、影响种子寿命的因素 各类植物种子的寿命有很大差异,究其原因是多方面。首先,植物本身的遗传性决定种子的寿命,如禾谷类种子一般寿命较短,葫芦科种子则寿命较长;其次,种子寿命的差异性受环境条件的作用,包括种子留在母株上时的生态条件以及收获、脱粒、干燥、加工、贮藏和运输过程中受到的影响。在良好的贮藏条件下,种子的寿命可以加长好几倍。不过,作为生产上用的种子,还是以新鲜的为好,这是因为即使在适宜的条件下,种子保存过久,也会逐渐丧失发芽能力。 1、内在因素 (1)、遗传因素 在相同条件下,一般大胚种子或者胚占整个籽粒比例大的种子,其寿命较短。因为胚部含有大量可溶性营养物质、水分、酸和维生素,是种子呼吸的主要部位。在禾谷类作物中,玉米种子的胚较大,且含脂肪多,因此,较之其他禾谷类种子难以贮藏。 (2)、生理状态 种子若处于活跃的生理状态,其耐藏性很差。生理状态活跃的明显指标是种子呼吸强度增强。据研究,受潮种子的呼吸强度较干燥时增加10倍,这样的种子由于各种水解酶已活化,即使再干燥到原来的程度,其呼吸强度仍然维持较高水平而无法下降。因此,尽量将种子生理活动维持在低水平,是延长种子寿命的必要条件之一。 (3)、物理性质 种子大小、硬度、吸湿性等因素能影响种子的呼吸强度,因此,均对种子寿命产生影响。小粒种子、瘦粒种子因胚部占整粒种子的比率较高,因而呼吸强度明显高于大粒、饱满的种子,其寿命较短。吸湿性强的种子寿命较短。因此,在种子入库前进行干燥和清选加工,是保证种子安全贮藏,延长种子寿命的有效方法。 (4)、化学成分 种子的化学组分影响种子寿命。种子有糖类、蛋白质和脂肪三大类贮藏物质。脂肪较其它两类物质容易水解和氧化,常因酸败产生大量有毒物质,如游离脂肪酸和丙二醛等,对种子生活力造成威胁。脂肪酸败还会破坏细胞膜,导致种子死亡。因此含油量高的脂肪类种子比淀粉和蛋白质类种子难贮藏,寿命短。脂肪类种子中含油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸较多的种子更难贮藏,因为不饱和脂肪酸较饱和脂肪酸更易氧化分解。 (5)、种皮结构特征 种皮(有时包括果皮及其附属物)是空气、水分、营养物质进出种子的必然通道,种皮也能阻止微生物侵入种子内部,种皮的结构决定了种子的保护性能。种皮的保护性能也影响到种子收获、加工、贮藏和运输过程中遭受机械损伤的程度,凡遭受严重机械损伤的种子,其寿命将明显下降。种皮结构坚韧、致密、具有蜡质和角质的种子,尤其是硬实,其寿命较长。反之,种皮薄、结构疏松、外无保护结构和组织的种子,其寿命较短。禾谷类植物中,具有外壳保护的水稻种子,寿命较长,有皮大麦比小麦和裸大麦寿命为长。种皮的颜色也影响到种皮的致密程度和保护性能,凡深色种皮的品种,其种子寿命较浅色品种为长。 (6)、胚的性状 在相同条件下,一般大胚种子或者胚占整个子粒比例较大的种子,其寿命较短。胚部结构疏松柔软,水分高,很容易遭受仓虫和微生物的侵袭。在禾谷类作物中,玉米种子的胚较大,且含脂肪多,因此较之其他禾谷类种子难以贮藏。 2、环境因素 种子贮藏离不开环境,环境因素和种子寿命紧密联系在一起,组成不可分割的统一体。改善环境因素,可使难贮藏的种子大大延长寿命;反之,环境条件变劣,则可使长命种子很快丧失生活力。 (1)、湿度 如果环境湿度较高,种子将会吸湿而使水分增加,而种子水分是影响贮藏种子寿命的最关键因素。种子水分和种子呼吸强度关系最为密切。当种子中出现自由水时,种子的呼吸强度激增;同时自由水的出现使种子中的酶得以活化,使各种生理过程尤其是物质的分解过程加速进行,这样的种子很难再安全贮藏。因此,种子水分越高种子的寿命就越短,尤其当种子水分超过安全贮藏水分时,种子寿命大幅度下降。Harrington曾指出:当种子水分在5-14%范围内,每上升1%的水分,种子寿命缩短一半(后经Roberts等修正为每上升2.5%水分,寿命缩短一半)。 据试验,对许多正常性植物种子来说,最适宜延长种子寿命的种子水分是1.5%-5.5%,因种类不同;但这样低的水分容易引起种子吸胀损伤和增加硬实率,播种以前需要进行适当的处理以防止不良现象的发生。 (2)、温度 贮藏温度是影响种子寿命的另一个关键因素。在水分得到控制的情况下,贮藏温度越低正常型种子的寿命就越长。首先,在0-55℃范围内,种子的呼吸强度随着温度上升而增加;再则,温度增高有利于仓虫和微生物活动以及脂质的氧化和变质。若温度再上升,则能引起蛋白质变性和胶体的凝聚,使种子的生活力迅速下降。若种子水分偏高又处于高温条件下,种子会很快死亡。这就是我国南方种子贮藏过夏较为困难的原因。Harrington也曾指出,关于温度与种子寿命关系的规律:在0-50℃范围内,温度每上升5℃,种子寿命缩短一半(后经Roberts等修正为温度每上升6℃,种子寿命缩短一半)。 表1.1 表明在各种温湿度条件下,不同种子寿命的变化趋势。显然,在高温高湿条件下,种子很快散失生活力。实践经验指出,最有利于延长一般常规作物种子寿命对的贮藏温度为-10℃~-20℃,在这种情况下,种子水分须低于临界水分。 (3)、气体 氧气会促进种子的劣变和死亡,而氮气、氦气、氩气和二氧化碳则延缓低水分种子的劣变进程,但高水分种子则加速劣变和死亡。 氧气的存在将促使种子呼吸作用和物质的氧化分解加速进行,不利于种子安全贮藏。因此,在低温低湿条件下,采取密闭方式,使干燥种子的生命活动维持在最微弱的状态下,可以延长种子的寿命。 (4)、光照 强烈的日光中紫外线较强,对种胚有杀伤作用,且强光与高温相伴随,种子经强烈而持久的日光照射后,也容易丧失生活力,这当然和种子的特性和水分有关,但一般室内散光虽长期作用于种子,亦不起显著影响。 小米二颜色深的种子放在夏季烈日下暴晒,最初降低其发芽势,继续暴晒,可将胚部细胞杀死,但大粒而颜色较浅的种子则受害程度较轻,可见要久藏的种子不一暴晒过度,以免影响种子的寿命。 (5)、微生物及仓库害虫 真菌和细菌的活动,能分泌毒素并促使种子呼吸作用加强,加速其代谢过程,因而影响其生活力。发生种现象的原因,不仅因为微生物具有呼吸作用,还因为被感染的组织要比健全组织的呼吸强度大。仓库害虫对于种子堆呼吸作用的影响,是由于它们破坏了种子的完整性和仓库害虫本身的呼吸作用。微生物和仓虫生命活动的产物(热能和水分)都是促进种子呼吸作用和种子发热的重要因素,并能加速它本身的繁殖和活动,因而直接影响种子的寿命。 (6)、化学物质 用化学物质处理种子,使种子在贮藏期间能保持生活力,是很有发展前景的一项措施,特别是含油分多的种子,有人曾用氯乙醇、氯丙醇等药剂处理亚麻和棉花种子,以抑制游离脂肪酸的产生及预防重在在大量贮藏期间的发热现象,在少量种子贮藏时,也可以在种子中施加杀菌剂和杀虫剂,以提高贮藏的稳定性,达到延长寿命的目的。 二、种子贮藏 种子贮藏是指种子收货后到播种前的过程,是种子产业的重要环节,是保证种子质量的重要措施,科学、安全贮藏种子,能使种子在较长时间内保持活力,提高种子的播种质量,从而保证农业生产的用种安全。种子贮藏的任务就是采用合理的贮藏设备和科学的贮藏技术,人为地控制贮藏条件,使种子劣变降低到最低限度,最有效地保持较高的种子发芽率和活力,从而确保种子的播种价值和种植产量。
(一)、贮藏原理 同所有的活的有机体一样,种子是通过新陈代谢来维持生命活动,与外界保持密切联系的。种子在贮藏期间进行新陈代谢作用的主要标志就是呼吸作用。种子凭借呼吸作用与外界环境条件(主要是指空气中的气体,温度,湿度等)进行气体,热量,水分等代谢活动。因此,控制好种子的呼吸作用,减少贮藏物质的消耗。保持旺盛的生命力,才能达到安全贮藏的目的。种子呼吸作用的方式有两种:一是在通气良好的情况下进行有氧呼吸。有氧呼吸就是消耗氧气,氧化种子内的营养物质。产生一氧化碳、水和大量热能,呼吸作用强,则消耗贮藏的物质多,就会在种子堆内积累水和热量给安全贮藏带来不利因素;二是在通气不良缺氧时,种子就转向缺氧呼吸,结果是除了产生二氧化碳和少量的热能外,同时生成了较多的乙醇(酒精),产生酒味会很快丧失发芽力。所以要保管好种子,必需控制种子的呼吸。种子的呼吸作用受种子本身的含水量,环境温度与气体成分等条件的影响,其中种子含水量和温度又是两个主要因素。 1、种子水分 充分干燥的种子,它的呼吸作用十分微弱,当种子吸湿变潮时,则会增强呼吸,水分愈多,呼吸愈强,形成一个十分明显的转折点。这个转折点在种子贮藏上很重要,种子含水量在转折点以下时基本上可以安全贮藏,当种子含水量上升到转折点以上时,就会引起种子发热、霉变。在实际工作中将这个转折点称为安全水分。安全水分的具体数值是有相对性的,它还决定于其它因素,主要是种子温度,或者说环境的温度。 2、种子温度 种子的呼吸强度随温度上升而增强,使种子处于低温状态也是减小呼吸强度的有效途径。安全水分受制于温度,这是关系到种子水分和温度对呼吸作用的综合影响问题。试验结果表明,由于种子含水量不同,呼吸作用随温度升降而变化的幅度也不同,含水量愈低,则变幅愈小。也就是说,温度愈高,呼吸作用上升愈快,即安全水分数值愈小。如:在北方地区,冬季种温很低,含水量达20%的禾谷类种子也可安全储藏,可到了夏季种温升高,安全水分必须控制在13%~15%以下。种子的呼吸作用是贮藏期间的主要生理活动,能否控制好种子呼吸是关系到贮藏成败的主要问题。影响种子呼吸的因素是多方面的,除了水分和温度这两个主要因素外,其空气成分,种子质量情况(成熟度、净度等)以及种子微生物等也是不可忽视的因素。实践工作表明,种子安全储藏要保持“干、冷、净”的状态。 (二)、贮藏方法 根据种子特性和贮藏目的,贮藏方法可分为干藏和湿藏。无论采用哪种方法,种子入库前都必须净种,测定种子含水量。对含水量过高的种子要进行干燥处理;使其符合贮藏标准。为防止病虫害,入库前应对种子进行消毒处理。 1、干藏(dry storage) 将充分干燥的种子,置于干燥环境中贮藏称为干藏。该方法要求一定低温和适当的干燥条件,适合于安全含水量低的种子,如大部分针叶树和杨、柳、榆、桑、刺槐、白蜡、皂荚、紫穗槐等。干藏又根据贮藏时间和贮藏方式,可分为普通干藏、密封干藏、超干贮藏、种子库贮藏、超低温保存和真空贮藏等: (1)、普通干藏(conventional dry storage):将充分干燥的种子,装入麻袋、箩筐、箱、桶、缸、罐等容器中,置于低温、干燥、通风的库内或普通室内贮藏。为防种子回潮,可在装种子的袋、缸四周放生石灰或其他干燥剂。该法适用于大多数针、阔叶树种的种子进行短期(如秋采冬贮春播)贮藏。 (2)、密封干藏(sealed dry storage):对种皮薄、易吸湿和需要长期贮藏的种子,应使用密封贮藏,如柳、榆等。将种子充分晾晒,使其含水量在10%左右,冷却后将其装入已消毒的玻璃瓶、铅桶、铁桶、聚乙烯袋等容器中,密封贮藏。装种子时不可过满,要留有一定的空间。最后将缸、罐等容器用石蜡密封,必要时在容器内放生石灰等吸湿剂。置于低温干燥的环境中保存。 (3)、种子库贮藏(storage in seed bank):长期贮藏大量种子时,应建造种子贮藏库。将适于干藏的种子置于温度0℃左右、相对湿度 50%以下的种子库中,保存期更长、效果更佳。 多数研究都表明,低温冷藏是种子贮藏的最佳环境,但是,低温库的建设通常投资较大,技术要求高,电源要有保障,常年运转费用昂贵。 (4)、超干贮藏(Ultra-dry Storage):又称超低含水量贮藏,是指将种子含水量降至5%以下(依不同种类种子而定),密封后置于常温条件下贮藏。它作为一项简便易行、经济实用,且又能延长种子贮藏寿命的种子保存技术,应用前景广阔。在花生、油菜、芝麻、高梁、水稻、大豆、黄瓜、番茄和辣椒等种子上的研究表明,超干贮藏能在室温下增强种子的抗老化能力,提高种子的耐贮性,保持较高的种子活力;但离大面积推广应用还有一定距离,尚需加强一系列问题的研究,如对种子贮藏最适含水量及其与温度的关系和超干贮藏对遗传完整性影响等。 (5)、超低温贮藏(cryopreservation):将种子置于-196 ℃(液态氮)超低温下,使其新陈代谢活动处于基本停滞状态、遗传变异和劣变不发生,而达到长期保持种子寿命的贮藏方法。此法主要用于保存少量珍贵的种质资源及原原种。据不完全统计,已有约200个植物种能成功地贮藏在液氮温度。超低温贮藏的关键技术还需要进一步完善,问题主要有:(1)、寻找适合液氮保存的种子含水量;(2)、冷冻和解冻技术;(3)、包装材料的选择;(4)、添加冷冻保护剂;(5)、解冻后的发芽方法。 (6)、真空贮藏(vacuum storage):又称减压贮藏、低压贮藏或负气压贮藏,是在普通冷藏和气调贮藏技术的基础上进一步发展起来的以降低贮藏环境大气压力为特点的一种特殊的气调贮藏方法。是将盛种子的容器内空气抽出,以控制种子的呼吸强度,减少干物质的损耗,防霉、杀虫、抑制霉菌等,使种子不致发热霉变,延缓种子劣变速度,保持种子发芽能力。 2、湿藏(wet storage) 湿藏是将种子置于湿润、适度低温、通气的条下贮藏。适用于安全含水量高的种子,如壳斗科、七叶树、核桃、油茶、檫树等树种。一般情况下,湿藏还可以逐渐解除种子休眠,为发芽创造条件。所以一些深休眠种子,如红松、桧柏、椴树、山楂、槭树等,也多采用湿藏。湿藏的具体方法很多,主要有坑藏、堆藏和流水贮藏等。不管采用哪种湿藏法,贮藏期间要求具备以下几个基本条件:① 经常保持湿润,以防种子失水干燥;②温度以 0℃~5℃为宜;③ 通气良好。 (1)、坑藏法(pit storage):坑的位置应选在地势高燥,排水良好,背风和管理方便的地方。坑宽 1~1.5 米,长度视种子数量而定。坑深原则上应在地下水位以上、土壤冻结层以下,一般为 l 米左右。贮藏时先在坑底铺一层厚 10~15 厘米的湿砖、卵石或粗沙,再铺一层湿润细沙,在坑中每隔 l 米距离插一束秸秆或带孔的竹筒,使其高出地面 30 厘米左右,以便通气。然后将种子与湿沙按1∶3 的容积比混合,或种沙分层放在坑内,一直堆至距坑沿 20~40 厘米为止,上面覆一层湿沙。沙子湿度约为饱和含水量的 60%,即以手握成团不滴水,松手触之能散开的程度。最后覆土成屋脊形,覆土厚度应根据当地气候条件而定,且随着气候变冷而逐渐加厚土层。为防止坑内积水,在坑的周围应挖好排水沟。鼠害严重地区注意防鼠。 (2)、堆藏法(piled storage):可室内堆藏也可露天堆藏。室内堆藏可选择空气流通、温度稳定的房间、地下室、地窖或草棚等。先在地面上浇一些水,铺一层 10 厘米左右厚的湿沙。然后将种子与湿沙按 1∶3的容积比混合或种沙分层铺放,堆高 50 厘米~80 厘米、宽 1 米左右,长视室内大小而定。堆内每隔 1 米插一束秸秆,堆间留出通道,以便通风检查。 (3)、流水藏法(flowing water storage):将种子装在袋内,放入流水中。贮藏种子处必须干净,无淤泥、烂草。在种子四周用木桩围挡,以防冲走。水生花卉如荷花、睡莲、凤眼莲等和核桃、栎类树种的种子适用于水藏法。水藏法只能在冬季河水不结冰的地方使用,否则易引起冻害。 (三)、种子贮藏特性 Roberts和Ellis等按种子贮藏特性不同分为正常型种子(orthodox seed)、顽拗型种子(recalcitrant seed)和和中间型种子(middle seed)。植物种子究竟属于何种类型的种子,需要测定其脱水敏感性和低温敏感性,具体的鉴定程序见图1.1。 1、正常型种子 具有适于干燥(1-5%)低温贮藏的特性。一般来说,种子水分和贮藏温度越低,越有利于延长种子寿命,多为中、长命种子。大多数农作物、蔬菜和牧草种子属于这类。 2、顽拗型种子 顽拗性(recalcitrance,也称脱水敏感性)是在一定的生境条件下,种子在发育过程中获得的一种综合特性,它指的是种子脱水的忍耐程度,具有不耐低温贮藏和不耐脱水干燥的特性。一般来说,脱水干燥会造成种子损伤,零度以下低温会引起冻害,而造成种子死亡。在贮藏中忌干燥,大多需要在高水分(30%~60%)和适温下贮藏,但寿命仍很短,如水浮莲、菱、茭白、茶籽、板栗、荔枝、龙眼、芒果、银杏、咖啡、可可和橡胶等。大部分顽拗性种子植物生活在热带雨林、河边或者海岸,无论是土壤含水量还是空气湿度都很高,湿润的环境有利于种子萌发和幼苗的生长。顽拗性种子植物也通常生长在季节性明显的环境中,能够最大化地帮助顽拗性种子植物的生长,有利于植物幼苗库的成功建立。 不同植物顽拗型种子的顽拗性程度不同,1988年Farrant等根据种子对脱水敏感性的差异,提出种子顽拗性连续群的概念,将顽拗型种子分为高度、中度和低度顽拗性3种类型,认为源自热带湿地的海榄雌(Avicennia marina)种子属于“高度顽拗性种子”,源自温带的七叶树(Aesculus hippocastanum)种子属于“低度顽拗性种子”。高度顽拗性种子对脱水和低温高度敏感;低度顽拗性种子可以忍受一定程度的脱水,在低温下能贮藏若干年。同时,Bonner结合生境和贮藏条件将植物种子分为“真正常型种子”、“亚正常型种子”、“温带顽拗型种子”以及“热带顽拗型种子”; “真正常型种子”能够在冰点以下贮藏相当长的时间,并且含水量为5%~10%时仍可正常生长,大多数的温带经济林树种的种子属于此类;“亚正常型种子”虽可忍耐同样的低温和含水量,但只能保存较短的时间,大部分高脂质种子属于此类;“温带顽拗型种子”不耐脱水但可以贮藏于接近冰点以下环境中;“热带顽拗型种子”对脱水和低温高度敏感。 3、中间型种子 Ellis等的研究表明,在“正常型种子”和“顽拗型种子”之间有一种过渡贮藏类型的“中间型种子”,即开始寿命随水分降低而延长,但当水分降低到一定程度(7-12%)时,寿命与水分的负相关发生逆转,如柑桔、小果咖啡等。“中间型种子”可以像正常种子一样脱水到较低的含水量(12%~15%),但对低温敏感,通常适用正常型种子的贮藏环境。 (四)、种子寿命的预测 农谚曰:“好种出好苗,好苗产量高”。预先了解种子寿命对生产实践和科学研究均具有极为重要的意义。而生产中对种子寿命特别是长寿命种子进行测定,要经历极长时间,常需预测。最早试图预测种子寿命是基于一种假设,即生活力的丧失是由于蛋白质凝固的结果,蛋白质凝固是持续加热和水的作用,也就是蛋白质对温度的反应。1913年,Lepschin首先提出种子寿命公式T =a-b×Log z,其中T是温度(℃),z是时间(寿命),a、b是常数(随便作物而不同)。1972 年,Roberts 认为引起种子丧失生命力有两种情况,即存在外在的和内部的。外在因素是热和微生物引起的种子生活力的退化,内在因素是高分子化合物变性和新陈代谢活动受阻;并提出了一个比较严密的种子寿命方程式LogP50=Kv-C1×m-C2×t,其中P50为种子平均寿命,m为种子含水量,t为温度(℃),Kv、C1、C2是常数(表1.2)。1980年,Roberts经过长期不懈的研究,观察到以下几点事实:(1)、种子死亡在时间上呈正态分布;(2)、这些分布的标准差,对一个种在给定的贮藏环境下是一常数;(3)、在两个不同的贮藏环境中,寿命是不同的,在一个种内所有种子批是一样的;(4)、种子寿命是随温度降低而增加的;(5)、在种子寿命和种子含水量之间存在着负对数关系;基于上述观察,Roberts和Ellis提出了新的种子寿命方程式:V=Ki-P/10(KE-Cw×logm-CH×t-CQ×t2),其中Ki为种子最初发芽率,P为贮藏天数,CW、CH和CQ 是常数,m为种子含水量,t为贮藏温度,V为种子贮藏后发芽率,KE 是截距常数(表1.3)。目前对古老种子寿命的估算,是利用14C同位素进行;对种子未来寿命的预测,常用数理统计进行,Roberts和Ellis对种子寿命预测方程进行多年的研究,曾推出许多不同方程并且不断地改进和完善,使之更符合实际的种子寿命。具体如何应用方程进行预测请参照种子学方面的文献,在此不进行阐述。