什么是光呼吸？
鉴于上篇文章中，有小伙伴对光呼吸表示比较懵逼，up决定出道成为偶像为光呼吸单开一个专栏介绍一下啥是光呼吸（下栏为上篇文章链接）
@皮了杯
光呼吸是指光合器官依赖于光的CO2释放现象, 这一现象最早由Otto Warburg于1920年发现，
Eckardt N A.Photorespiration revisited[J].The Plant Cell, 2005, 17:2139-2141. Photorespiration, a tightly correlated process with photosynthesis, is initiated by the oxygenation…
引起这一现象的基础是RuBP羧化/加氧酶 (Rubisco) 的双重催化活性, 即Rubisco既能催化RuBP与CO2羧化, 形成2分子3-磷酸甘油酸 (3-PGA) 的反应；同时, Rubisco也能催化RuBP的加氧反应, 生成1分子3-PGA和1分子2-磷酸乙醇酸。
这两种反应进行的程度, 取决于CO2和O2浓度的比值, 高比值有利于羧化反应, 反之有利于加O2反应。加氧反应中生成的2-磷酸乙醇酸通过光呼吸生成3-PGA（绕叶绿体、光氧化物酶体和线粒体一圈）， 返回卡尔文循环。
由于光呼吸途径一系列中间产物都是含2个碳原子的2碳化合物, 因此光呼吸途径也被称为C2循环。
光呼吸的示意图
光呼吸途径涉及叶绿体（chloroplast）、过氧化物酶体（peroxisome）和线粒体（mitochondrion）３个细胞器。这一途径在３个细胞器内的众多酶类共同参与下得以完成，其中由 Rubisco催化RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）和 氧气 生成２- 磷酸乙醇酸（glycolate）的加氧反应，是光呼吸途径的第一步。
②在叶绿体内，RuBP加氧 生成的２－磷酸乙醇酸，被磷酸酶（PGLP）脱磷酸生成乙醇酸；
③上步之后，乙醇酸被转运至过氧化物酶体，在过氧化物酶体内，乙醇酸在乙醇酸氧化酶（ＧＯ）作用下，被氧化成乙醛酸（glyoxylate）；
④乙醛酸在转氨酶作用下，由谷氨酸得到氨基，生成甘氨酸（glycine）。
⑤甘氨酸转移到线粒体，２分子甘氨酸在甘氨酸脱羧酶复合体（ＧＤＣ）和丝氨酸羟甲基转移酶（ＳＨＭＴ）作用下生成丝氨酸（serine）。
上述的一步分为２个反应，１分子甘氨酸首先被甘氨酸脱羧酶复合体脱羧生成 Ｎ5,Ｎ10－亚甲基四氢叶酸（m-THF），放出氨气 和二氧化碳；另１分子甘氨酸在丝氨酸羟甲基转移酶作用下与 Ｎ5,Ｎ10－亚甲基四氢叶酸反应生成丝氨酸。
⑥丝氨酸从线粒体转出，重新进入过氧化物酶体，在转氨酶作用下移去氨基生成羟基丙酮酸（OH-pyruvate），羟基丙酮酸被还原成甘油酸，并返回叶绿体；
⑦最后甘油酸被磷酸激酶磷催化生成终产物３－PGA（3-磷酸甘油酸）。
排出的氨气
光呼吸途径中释放的NH3 需要重新被固定，否则会造成氮素损失和细胞毒害。固定发生在叶绿体内（详情见下图）
光呼吸的支路
光呼吸过程中，除上述途径外，还存在１个乙醛酸代谢旁路途径。
乙醛酸代谢旁路途径起始于③乙醛酸脱羧反应。在该途径中，在线粒体由乙醇酸氧化形成的乙醛酸不是经转氨基生成甘氨酸，而是被脱羧生成甲酸，之后形成Ｎ5,Ｎ10－亚甲基四氢叶酸（m-THF），重新回到光呼吸过程。
乙醛酸代谢旁路途径在甘氨酸脱羧酶受到影响时，对维持光呼吸运转有重要意义。由于这一旁路途径不放出 氨气，因此可以减少氮素损失，同时避免 氨气的毒害作用。
C2循环中用到的酶
光呼吸中涉及的反应通路（英文名up已用中文标注）
C3植物与C4植物在光呼吸上的不同
在植物中，由于存在 C3 植物和 C4 植物的差别，这两种植物光合作用中不同的碳固定机制，不但影响到光合作用效率，同时也造成光呼吸强度的巨大差异。
对C3 植物而言，光呼吸强度很高，消耗光合作用固定有机物的程度很高，有时甚至能达到２５％；
该百分数在下面文献中有指出： Sharkey T D.Estimating the rate of photorespiration in leaves[J].Physiologia Plantarum, 1988, 1988, 73:147-152.
与C3 植物相比，C4 植物光呼吸强度要小得多，几乎可以忽略，这可能是C4 植物拥有高光合效率的主要原因。
C4 植物的这一特性，主要得益于 C4 植物叶片组织结构特点。在 C4 植物，叶肉细胞围绕维管束鞘薄壁细胞形成花环状结构（Kranz），CO2 先被叶肉细胞PEP羧化酶固定，之后，转移至维管束鞘薄壁细胞，重新被释放。
C4途径和其维管束形成的花环结构
这一过程就如同泵一样，在维管束鞘薄壁细胞内有富集 CO2 的作用，Rubisco附近 CO2浓度大大提高，其加 O2活性受到抑制，光呼吸程度降低。
而且由于PEP羧化酶太能干了，以至于结合的CO2太多，Rubisco忙不过来，C4的CO2因此常有泄露，真是穷的穷死[指C3作物]富的富死（CO2的大户人家C4作物），2018年10月吧（大概？），有篇文献就是通过提高Rubisco的装配蛋白RAF1的表达水平来提高Rubisco数量来提高玉米产量的，有兴趣的同学可以拜读一下。
Coralie E. Salesse-Smith,Robert E. Sharwood,Florian A. Busch , Johannes Kromdijk, Viktoriya Bardal1 and David B. Stern . Overexpression of Rubisco subunits with RAF1 increases Rubisco content in maize.Nature Plant.
正因如此，自然界拥有C4途径的植物，由于高光合效率，个体生物量普遍较C3 植物高。
人们对光呼吸的功能认识是不断摸索着发展的
起初人们认为，光呼吸唯一的作用就是回收磷酸乙醇酸中的碳，使其重新回到卡尔文循环，而不至于造成光合产物大量浪费。
不过，通过光呼吸尽管能够使磷酸乙醇酸中的碳大部分得以回收，但要重新固定该过程释放的CO2 和NH3又需要消耗大量能量，这就与光合需能形成矛盾，因此，育种家认为，在生产中应尽量减小光呼吸强度。
基于这一观点，在农作物育种实践中，科学家们开展了大量筛选低光呼吸品种及使用药剂降低光呼吸的工作，但收效甚微。（C3中的光呼吸是如此的顽强，以至于这个过程基本压不下去，要么就是和产量一起压下去了，啧。）
随着研究的深入，人们逐渐意识到，光呼吸不仅仅是一个浪费能量的过程，可能对植物某些正常的生理活动也有着重要而积极的作用，比如光抑制，光氧化，参与抗逆反应。
[1] Zelitch I.Increased rate of net photosynthetic carbon dioxide uptake caused by the inhibition of glycolate o****se[J].Plant Physiology,1966,41:1623-1631. [2] Osmond C B,Grace S C.Perspectives on photoinhibition and photorespiration in the field:quintessential inefficiencies of the light and dark reactions of photosynthesis[J].Journal of Experimental Botany,1995,46:1351-1362. [3] Somerville C R.An early Arabidopsis demonstration.Resolving a few issues concerning photorespiration[J].Plant Physiology,2001,125:20-24.
光抑制是指由于光合机构接受了过量光照,光合效率下降的现象｡
在光合作用中,植物光合机构接受光照后,光系统反应中心发生电子分离,电子经一系列电子传递载体,传递到最终受体 NADP+ ,形成 NADPH;
在电子传递过程中,由于Cytb6/f复合体的质子转运功能,形成跨类囊体膜质子梯度,H+ 返回叶绿体基质时,推动ATP合成酶合成 ATP｡NADPH 与 ATP一起,作为高能产物用于卡尔文循环｡
正常情况下,NADPH 与 ATP形成和卡尔文循环是协调的,但强光下,形成的 NADPH 和 ATP会过剩,超过了卡尔文循环利用的能力,造成光化学效率下降,产生光抑制,严重时发生光氧化｡
为避免和减轻光抑制发生及伤害，强光下光合机构会启动一系列耗能机制消耗过剩光能，例如叶片转动、叶绿体运动及依赖于叶黄素循环的热耗散、水－水循环等，而光呼吸作为重要的能量消耗机制，在防止光抑制及光氧化上，也发挥着重要作用（滑稽）。
参与抗逆反应
植物生长的逆境,根据产生原因分成生物逆境(病菌侵害或虫害)和非生物逆境(热､高盐或冷)｡植物在受到逆境胁迫之初,通常会产生一些小分子物质,应对不同逆境通常有不同的信号途径,这些途径之间并不是独立的,而是相互联系形成网络｡
据研究,过氧化氢(H2O2)在联系这些网络中起重要作用｡当植物受到病菌侵害时会引起超敏反应,阻止病菌进一步侵害蔓延,其中,H2O2 作为第二信使在这一过程中扮演重要角色｡
在光呼吸参与抗逆反应的途径中,除H2O2的方式外,光呼吸途径代谢的许多中间产物也对抗逆有一定作用｡
Juan等用拟南芥光呼吸突变体作为研究材料的结果显示，光呼吸突变体抗生物胁迫和非生物胁迫的能力，都较野生型明显降低。这也能变相的说明光呼吸在植物抗逆反应上作出了比较大的贡献。
Juan M,Raquel M,Carmen C.Arabidopsis SHMT1,a serine hydroxymethyltransferase that functions in the photorespiratory pathway influences resistance to biotic and abiotic stress[J].The Plant Journal,2005,41:451-463.
那高光效育种该怎么走？
所以说，人们发现，一味地压制光呼吸是不成的，这样会导致植物抗逆性下降，易感病，容易出现各种令人烦恼的问题；
于是就有一些育种家磕点子了：既然不能消去，那我就再构建一个新的、没那么多能量损失还能把乙醇酸代谢掉的通路，不走你的老路了。
然后就有了这篇文章：
就是上个专栏介绍的那篇Science上的文章
感谢青海民族大学化学与生命科学院的郭玉朋老师，他的《植物光呼吸途径研究进展》清晰的思路给了up这篇科普向文章很大帮助。
这就是关于光呼吸的一个简要的概括了，学无止境，即使我们所选的专业不同，只能像黑夜中相距甚远的车队闪烁的马灯般遥遥相望，up也期待着未来有更多的人与up并肩一起走在生命科学的道路上，往大了说，为祖国的生命科学立于世界学术之林作出点儿贡献；往小了说，up希望自己逐梦的路上并不孤单。
愿我们未来可期，都能坚持在自己选择的道路上，一步一个脚印坚定地走下去。
最后，up再次恬不知耻的求点赞、转发和收藏，如果有硬币就更好啦~
