上期讲了乳酸，破除了"乳酸导致疲劳"的误解。本期延续【硬核跑步】能量代谢系列，分析一个跑者最关心的问题——马拉松撞墙到底是怎么回事。

本章提要。撞墙不是体力耗尽，而是身体在糖原几近耗竭时被迫从碳水化合物切换到全部脂肪代谢供能，但这个切换中间存在一个能量断档。具体机制比这句话精细得多，值得展开说。

一、糖原的定义

糖原（glycogen）(C₆H₁₀O₅)n是一种动物淀粉，又称肝糖或糖元，由葡萄糖结合而成的支链多糖，其糖苷链为α型。是人和动物的贮备多糖。

葡萄糖在细胞内不能以游离单糖形式大量储存（渗透压问题），所以被合成为糖原——一个糖原分子携带数千个葡萄糖单位，体积却只有同等数量游离葡萄糖的千分之一。人体糖原主要分布为两类：肝糖原、肌糖原。

肌糖原储存在骨骼肌细胞内，是运动时肌肉自身直接可用的碳水燃料。全身肌肉糖原总储量约 300–500 克（约体重 70kg水平），全部氧化约提供 1200–2000 kcal 热量。

肝糖原储存在肝细胞内，主要功能是维持血糖稳定，供应大脑和其他高葡萄糖依赖组织。肝脏糖原总储量约 75–100 克，全部动员可维持血糖约 4–6 小时静息状态。

肌肉糖原专门供肌肉自身使用，血液中的葡萄糖才能补充肝脏糖原和大脑，两者不可直接互换。（见中关于肝脏糖原调控血糖的机制。）

脂肪的储量远大于糖原。一个体脂率 15%、体重 70kg 的男性，脂肪总储能约 10–12 万 kcal，是糖原总储能的 50–80 倍。但脂肪的能量释放速度远低于碳水，而且需要氧气，是典型的慢供能。

这就引出了一个问题。碳水存得少但调用快，脂肪存得多但调用慢。而马拉松或者超长距离的撞墙，正是这对矛盾在运动末段的体现。

二、运动中糖原的消耗速率

糖原消耗速率与运动强度高度相关。

在马拉松配速（约 60–75% VO₂max，中等偏高强度）下，肌肉糖原是主要的供能底物。有研究用肌肉活检追踪全程马拉松跑者运动后的糖原含量，发现完赛后股外侧肌糖原几乎清零（从约 350 mmol/kg 湿重降至不足 50 mmol/kg）。平均消耗速率约为每小时 30–50 克肌糖原。

对比几个常见运动场景：

运动场景

肌糖原消耗速率

供能特点

轻松跑（Zone 2，50–60% VO₂max）

约 20–30 g/h

脂肪供能比例高

马拉松配速跑

约 30–50 g/h

碳水供能比例明显上升

间歇跑（90–100% VO₂max）

约 60–100+ g/h

糖原消耗极快，约2小时可耗尽

（关于三系统的供能比例划分，可参考【硬核跑步】能量代谢（2）——三大供能系统​）

很显然，单纯糖原储备量不可能支撑全程马拉松不补充。普通跑者（不补给的条件下）通常在 2–2.5 小时左右出现糖原耗竭迹象，对应全程约 20–30 公里处，这正是大多数"撞墙"发生的位置。

三、脂肪替代不了糖原

糖原减少时，身体会增加脂肪氧化比例来弥补缺口。这套机制本身没问题，但有两个关键限制。

脂肪氧化有速度上限

脂肪的最大氧化速率远低于碳水。脂肪分解和后续的β-氧化需要更多化学反应步骤，每克脂肪完全氧化产生的 ATP 量虽大，但释放速度极低。

研究测量了运动中脂肪氧化速率的上限——在最佳强度（约 45–55% VO₂max，对应大多数人轻松跑配速）下，最大脂肪氧化速率约为 0.5–1.0 g/min。换算成功耗，脂肪在最佳条件下每秒只能提供约 4–5 kcal，而马拉松配速所需的能量总缺口约为 10–12 kcal/s。

所以高配速下脂肪供能是有上限的，有但不够用，必须和血糖、乳酸等能量底物联合供能。

从碳水到脂肪的切换不是完美衔接的，这是撞墙的核心原因。运动初期和中段，身体以碳水氧化为主，脂肪供能比例逐渐增加。到了糖原即将耗竭的临界点，身体需要迅速提高脂肪氧化来填补缺口，但这个切换不是一瞬完成的，有几个原因：

酶活性需要时间调整。参与脂肪β-氧化的肉碱棕榈酰转移酶I（CPT-I）等酶，从低活性状态调节到高活性状态需要数分钟到数十分钟。在糖原耗竭的临界点，身体来不及完成这种调整。

肝脏糖异生的延迟。糖原耗竭后，肝脏会通过糖异生（将乳酸、甘油、丙氨酸等非碳水物质转化为葡萄糖）来维持血糖。但糖异生是一个缓慢的过程，产量有限，无法完全填补糖原的空缺。（关于乳酸如何经科里循环转化为葡萄糖，见中乳酸穿梭部分【硬核跑步】能量代谢（3）——乳酸与疲劳​。）

中枢神经系统对葡萄糖的偏好。大脑几乎完全依赖葡萄糖供能（酮体可在长期饥饿后成为大脑的部分替代燃料，但在数小时的运动中不行）。血糖下降会直接影响中枢神经系统功能——注意力下降、情绪低落、动作协调变差。撞墙的主观感受很大程度来自中枢疲劳，而非外周肌肉疲劳。

肌肉效率下降。当碳水供能减少、脂肪不足以弥补缺口时，肌肉可用的快速能量不足，收缩力下降，跑者被迫降速，这反过来又增加更多代谢压力。

四、撞墙的完整机制

撞墙是四个因素叠加的结果：

1. 肌糖原耗竭

肌肉自身储存的糖原在 2–2.5 小时马拉松配速运动后几近耗竭。肌肉失去了最直接的碳水燃料来源，必须完全依赖血糖和脂肪。

2. 肝脏糖原耗竭、血糖下降

肝脏糖原在维持血糖方面逐渐力不从心。血糖开始下降，大脑可用的葡萄糖不足，引发中枢疲劳。主观感受是"突然没有力气"、"不想跑了"、"脑子一片空白"。

3. 脂肪氧化切换失败

在切换的关键窗口，脂肪氧化速率跟不上，碳水又断了，供能出现青黄不接的真空期。

4. 心理崩溃

前三个生理因素叠加，加剧心理压力和精神负担，从而火上浇油地影响本就差的运动状态。这并非意志力问题，有实实在在的生物基础。

消极的心理状态如恐惧、焦虑、悲伤等会使大脑产生抑制性的神经信号。这些信号会干扰正常的神经传导，导致肌肉收缩的协调性下降，拮抗肌因紧张阻碍主动肌发力。（见【硬核跑步】肌肉（13）——肌肉力量 身心状态影响​）

训练有素的运动员撞墙时间更晚、甚至不撞墙。因为职业运动员的糖原储量更高（训练+碳水负荷可达 500–600 克），脂肪氧化能力更强（相同配速下脂肪贡献比例更高），肌肉对血糖的利用效率更高，更早、更系统地进行比赛补给。

五、训练影响糖原的利用

长期训练对糖原代谢有多个层面的影响：

糖原储量增加

系统训练后，肌肉糖原储量可提升 20–50%。糖原储量的提升与肌肉线粒体密度的增加是同步发生的，两者都受同样的训练刺激驱动（长时间低强度运动）。

糖原消耗变得更经济

因为跑步经济性改善（相同配速下能量需求降低）；慢肌纤维比例较高的跑者糖原消耗本身就较慢；脂肪氧化能力强，减少了对糖原的依赖。训练有素的跑者在相同配速下，糖原消耗速率低于未受训者。

另外，有一个反直觉的发现。经过系统训练的耐力运动员，在运动初期反而会更多地利用肌糖原而非脂肪。训练不是应该增强脂肪利用吗？实际上，训练增强脂肪氧化的效果是当糖原确实耗竭时，身体能更快、更高效地利用脂肪供能，从而缩短撞墙的真空期。不过从职业长跑运动员普遍体脂率极低的现象来看，他们确实没有什么脂肪囤积，倒也符合这一发现。

六、赛前糖原负荷策略

基于以上分析，让糖原储备尽可能充足，是减少撞墙风险最重要的一步。

以下介绍的方法或机制包含过量碳水的摄入，普通人要注意这是职业运动员比赛训练的机制，不代表对胰岛素系统健康。

冲炭，及其生化机制

"冲炭"的生理基础是糖原超量恢复。

运动后糖原的恢复不是匀速进行的。运动结束后数小时内，糖原合成酶活性显著升高，肌肉对葡萄糖的摄取速率也大幅提升——这个窗口大约在运动后 4–6 小时内合成速度最快，24 小时内基本完成恢复。如果在运动后及时补充高碳水饮食，糖原储备可以恢复到比运动前更高的水平，这就是超量恢复。

其背后的生化原理有两点：

胰岛素效应。高碳水饮食刺激胰岛素分泌。胰岛素通过两条路径促进糖原合成：一是激活糖原合酶（glycogen synthase），使其从磷酸化（低活性）状态转为去磷酸化（高活性）状态，直接加速糖原合成；二是促进肌肉细胞通过 GLUT4 转运体摄取血液中的葡萄糖，为糖原合成提供底物。

底物浓度效应。运动后肌肉糖原含量处于低位，糖原磷酸化酶处于低活性状态（不受 AMP 激活），这反而解除了对糖原合成的抑制，高浓度葡萄糖+高胰岛素共同推动糖原快速积累。

超量恢复的大小与运动消耗程度相关。消耗越充分，超量补偿越明显，但前提是补充要及时、碳水摄入量要充足。因此有的训练方法中，赛前先做一次长距离耗训练，比如30km，使得糖原耗竭，激活超量恢复，再通过高碳水饮食完成糖原填充。

传统糖原负荷法

赛前 7 天，开始减少训练量（减量期），碳水摄入维持正常（5–7 g/kg 体重/天）；赛前 3 天：进一步减量，碳水摄入提高到 8–12 g/kg 体重/天（相当于 70kg 体重每天摄入 560–840 克碳水）

这个方案可使肌肉糖原储量从约 350 mmol/kg 提升到 600–800 mmol/kg（提升约 60–100%）。代价是体重增加 1–3 kg，因为每储存 1 克糖原同时储存约 3 克水。不过虽然糖原增加了，但赛前体重增加会直接影响肌肉和体重平衡，会感觉配速变慢或同配速相对体感更吃力。

改良糖原负荷法

传统方法赛前 3 天高碳水饮食往往让人感到腹胀、胃部不适，而且大量糖原储存带来的体重增加会抵消部分收益。

改良方法的思路是赛前 36 小时执行一次耗尽+负荷周期，赛前 1–2 天先做一次糖原耗尽运动（如 90 分钟低强度跑步），随后 36 小时内高碳水饮食。之后在赛前 1 天做最后一次高碳水补充。总体效果与 7 天传统方法相当，但赛前体重增加更少。

这种适合肠胃敏感的人、赛前消化系统本来就不稳定的人、以及对赛前体重增加比较介意的跑者。不过总的思路还是基于糖原超量恢复。

赛前临时补碳水

比赛当天早晨，距离开跑 2–4 小时，以高碳水、低纤维、低脂肪、低蛋白为原则，目的是补充肝糖原和肠道碳水储备。例如白米饭或白面包 、少量蛋白质、少量水果。避免全谷物、蔬菜、豆类等高纤维食物，增加肠道充盈感，延迟胃排空。

按照碳水剂量约 1–3 g/kg 体重，70kg 跑者约 70–210 克碳水。这个量不会撑满肠道，但能确保肝脏以糖原饱满状态迎接比赛。

七、比赛中的碳水补给策略

仅靠赛前储备无法支撑全程马拉松，赛中持续补给同样关键。核心原则是预防性补给，而非亡羊补牢。

为什么马拉松赛必须补碳水

马拉松比赛中，肠道吸收的葡萄糖速率（约 1.0–1.5 g/min，即 60–90 g/h）是维持血糖和供应运动肌肉的重要来源。补给可以直接氧化供能（外源性能源）；维持血糖，延缓中枢疲劳；节省肌糖原，部分能量由摄入的碳水直接提供，减少对自身糖原的消耗。

补给剂量、类型

研究一致显示，每小时 30–60 克碳水是大多数人的吸收上限，超出后肠道吸收率不再提升，反而增加胃肠道风险。

通过引入多种碳水组合，如葡萄糖、果糖，分别利用肠道中不同的转运蛋白可以增加总体吸收速率。

葡萄糖/麦芽糖：可快速吸收，直接补充血糖和肌肉糖原

果糖：则通过不同的转运蛋白（SGLT1）吸收，主要补充肝脏糖原和血糖

混合比例：葡萄糖:果糖   2:1 是目前循证研究最优配比，利用两套独立肠道吸收机制，总吸收量可超过单一碳水。因此许多能量胶，是按照葡萄糖（麦芽糖）:果糖 2:1的比例。

补给时机

比赛前 20–30 分钟，补充少量碳水（20–30g），开启肠道吸收系统。

比赛开始后每 20–30 分钟，持续补充 20–30g 碳水。

不要等觉得饿了、没力气再补，体感是滞后的，这点和补水一样（硬核跑步【补水篇】——打破误区，科学补水，提升运动表现​）。

八、撞墙的根本性预防

赛前、赛中策略可以冲碳、补给。赛前合理的糖原负荷策略，提高糖原储备；严格执行赛中预防性补给，每 20–30 分钟 20–30g 碳水，不要等到能量不足再补。

关于配速方案，前半程跑得越快，糖原消耗越快，撞墙越早出现。配速越平稳，糖原消耗曲线越平缓，后程能量供给越稳定。也就是前半稳，后半有余力冲。

赛后则要总结撞墙的发生时间节点。知道自己可能在什么时候撞墙，提前做好心理准备。在训练中已经历过撞墙的跑者，比赛中遇到时更有应对经验。这也是训练中应该定期长距离跑的理由之一。

长期策略还是提升脂肪氧化能力。通过 Zone 2 低强度有氧训练，让身体习惯在较低碳水代谢压力下高效燃烧脂肪。这样在马拉松末段糖原真正耗竭时，代谢切换更顺畅，断档期更短。精英跑者在训练中刻意维持 Zone 2 有氧跑，核心原因之一就是训练脂肪代谢的能力。

九、糖原与训练周期的关系

训练质量优先于训练量。（关于训练后超量恢复机制，更系统的讨论见【硬核跑步】肌肉（9）——肌肉力量与超量恢复理论​）

糖原代谢直接影响训练周期的设计。高强度训练周中，如果每天训练之间的糖原补充不足，训练质量会下降。因为肌肉在低糖原状态下进行高强度训练，既无法提供足够能量，也减少了刺激糖原储备超量恢复的机会。

总的原则是，高质量、高强度的训练课在饮食摄入方面必须提供充分的糖原储备支撑；低强度恢复跑可以有意识地制造轻度糖原耗竭，训练脂肪代谢能力。

十、小结

糖原不是唯一的能量来源，但它是高强度运动中不可替代的能量底物。马拉松撞墙的本质是糖原耗竭 、脂肪代谢供应不及的真空期，叠加血糖下降引发的中枢疲劳。脂肪在马拉松配速下供能速度有限，因此必须结合碳水供能的生理特点做好碳水补给与糖原储备。

训练和营养的意义在于扩大糖原储备、提升脂肪代谢灵活性、延缓糖原耗竭的时间节点，以及通过赛中补给在糖原彻底耗竭前人为补充外源性碳水。

理解了糖原，就理解了耐力运动的底层逻辑之一。

下期专题内容，能量代谢（5）——脂肪氧化与耐力运动。

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*本文为【超越PB】非AI、原创内容

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