30 花七：受精
一、 受精的概念
1. 受精是雌雄配子相遇并融合的过程，被子植物特有的是双受精（精子与卵细胞融合、精子与中央细胞极核融合）。
2. 先置条件：传粉完成（花粉粒抵达雌蕊柱头），且花粉粒、胚囊已发育成熟。
3. 花粉保存：植物可通过花粉库（如中国西南野生生物种质资源库）低温保存花粉活力，应对花期紊乱等应急情况。
二、 雌蕊相关关键结构（受精通路）
1. 柱头：位于雌蕊顶端，表面有乳突状细胞，外层包覆亲水蛋白膜(Łotocka et al., 2023)。
1) 湿柱头：表面有含水分泌物，为花粉萌发提供水分；
2) 干柱头：无分泌物，花粉从柱头下层高度水合细胞中吸水。
2. 花柱：为花粉管生长提供通道。
1) 空心花柱（开放型花柱）：内部有花柱道，周围有引导组织（引导花粉管生长）；
2) 实心花柱（闭合型花柱）：无花柱道，中间有松散的引导组织，花粉管在细胞间隙中生长。
三、 花粉与柱头的识别机制
1. 核心目的：避免异种花粉或自身不亲和花粉萌发，保障受精有效性。
2. 识别过程：花粉表面与柱头表面的蛋白相互作用，分为亲和与不亲和两种情况：
1) 亲和：花粉释放小肽（如拟南芥的 PCP-Bs），与柱头受体激酶结合，竞争抑制封闭信号（小肽 RALF33），降低柱头活性氧（ROS）水平，允许花粉吸水萌发；
2) 不亲和：柱头活性氧水平维持高位，阻止花粉萌发，产生排异反应。活性氧并非单纯有害分子，而是花粉识别过程中的重要信号分子(Liu et al., 2021)。
四、 花粉管的生长与导向
1. 萌发前提：花粉高度干燥，需从柱头充分吸水后，才能萌发形成花粉管。
2. 双重导向机制：
1) 孢子体导向：花柱引导组织（亲代孢子体部分）通过化学梯度，引导花粉管沿通道或间隙定向生长；
2) 配子体导向：胚囊内的助细胞或卵细胞（子代配子体，单倍体）释放信号，引导花粉管进入胚珠。
3. 胚珠进入方式：可从珠孔端、合点端或中部进入，但最终均从助细胞丝状器方向伸入胚囊，确保配子相遇。
五、 双受精及其意义
1. 过程：花粉管携带两个精子和一个营养细胞（雄性生殖单位）进入胚囊后：
1) 一个精子与卵细胞融合，形成受精卵；
2) 另一个精子与两个极核融合，形成受精极核。
2. 注意事项：卵细胞与助细胞在合点端的细胞壁溶解，精子在此处完成融合。精细胞含细胞质（有线粒体、叶绿体），植物细胞质遗传并非仅母系遗传，裸子植物中父系细胞质遗传较普遍。
3. 双受精的意义：双受精常被认为是被子植物特有（裸子植物虽有类似现象，但第二精子不与极核融合），也是被子植物繁荣昌盛的原因之一。
1) 受精卵形成的意义：
A. 保障同种内基因交流，避免遗传紊乱；
B. 维持亲本与子代染色体倍性一致，保障遗传稳定性；
C. 父本与母本基因组重组，增加遗传多样性，提升后代环境适应能力。
2) 受精极核形成的意义：
A. 极核受精后发育为胚乳（营养储存结构），与卵细胞同步受精可以避免由于“胚未受精但胚乳发育”导致的资源浪费；
B. 确保营养资源集中供应能存活的子代，是演化上的进步。
